SitesBLAST – Find functional sites

 

SitesBLAST

Comparing WP_012977188.1 NCBI__GCF_000010725.1:WP_012977188.1 to proteins with known functional sites using BLASTp with E ≤ 0.001.

Or try Sites on a Tree, PaperBLAST, Conserved Domains, or compare to all protein structures

Found 20 (the maximum) hits to proteins with known functional sites (download)

P78061 Gamma-glutamylputrescine synthetase PuuA; Gamma-Glu-Put synthetase; Glutamate--putrescine ligase; EC 6.3.1.11 from Escherichia coli (strain K12) (see paper)
35% identity, 96% coverage: 16:446/447 of query aligns to 40:471/472 of P78061

query
sites
P78061
V
 
V
E
 
D
C
 
V
L
 
L
V
 
L
P
 
T
D
 
D
M
 
L
S
 
N
G
 
G
I
 
C
A
 
F
R
 
R
G
 
G
K
 
K
I
 
R
V
 
I
P
 
P
A
 
V
E
 
S
K
 
S
F
 
L
L
 
K
R
 
K
I
 
L
L
 
-
R
 
-
D
 
E
R
 
K
G
 
G
L
 
C
R
 
Y
L
 
F
P
 
P
E
 
A
A
 
S
I
 
V
F
 
F
V
 
A
Q
 
M
T
 
D
V
 
I
T
 
L
G
 
G
E
 
N
F
 
V
P
 
V
D
 
E
D
 
E
E
 
A
D
 
G
I
 
L
T
 
G
S
 
Q
D
 
E
E
 
M
N
 
G
S
 
E
D
 
-
I
 
-
Y
 
-
M
 
-
I
 
-
P
 
P
D
 
D
E
 
R
R
 
T
T
 
C
I
 
V
-
 
P
-
 
V
-
 
L
-
 
G
R
 
S
F
 
L
V
 
T
P
 
P
W
 
S
Y
 
A
T
 
A
E
 
D
P
 
P
-
 
E
-
 
F
T
 
I
A
 
G
Q
 
Q
V
 
M
I
 
L
T
 
L
D
 
T
C
 
M
V
 
V
Y
 
D
A
 
E
D
 
D
G
 
G
R
 
A
P
 
P
V
 
F
D
 
D
V
 
V
S
 
E
P
 
P
R
 
R
H
 
N
V
 
V
L
 
L
K
 
N
R
 
R
V
 
L
L
 
W
S
 
Q
L
 
Q
Y
 
L
E
 
R
E
 
Q
R
 
R
G
 
G
W
 
L
K
 
F
P
 
P
L
 
V
V
 
V
A
 
A
P
 
V
E
 
E
L
 
L
E
 
E
F
 
F
F
 
Y
L
 
L
V
 
L
Q
 
D
V
 
R
N
 
Q
K
 
R
D
 
D
P
 
A
D
 
E
Y
 
G
P
 
Y
L
 
L
V
 
Q
P
 
P
P
 
P
V
 
C
-
 
A
-
 
P
G
 
G
R
 
T
N
 
D
G
 
D
R
 
R
M
 
-
E
 
N
S
 
T
G
 
Q
R
 
S
Q
 
Q
A
 
V
F
 
Y
G
 
S
I
 
V
D
 
D
A
 
N
V
 
L
N
 
N
E
 
H
F
 
F
D
 
A
P
 
D
I
 
V
F
 
L
E
 
N
A
 
D
V
 
I
Y
 
D
D
 
E
F
 
L
C
 
A
E
 
Q
K
 
L
Q
 
Q
D
 
L
I
 
I
D
 
P
I
 
A
D
 
D
T
 
G
L
 
A
T
 
V
H
 
A
E
 
E
A
 
A
G
 
S
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
F
E
 
E
I
 
I
N
 
N
F
 
L
N
 
Y
H
 
H
G
 
T
D
 
D
-
 
N
A
 
V
L
 
L
E
 
E
L
 
A
A
 
C
D
 
D
Q
 
D
A
 
A
F
 
L
L
 
A
F
 
L
K
 
K
R
 
R
T
 
L
A
 
V
R
 
R
E
 
L
A
 
M
A
 
A
I
 
E
R
 
K
H
 
H
Q
 
K
V
 
M
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
A
K
 
K
P
 
P
M
 
Y
Q
 
E
G
 
E
E
 
H
P
 
A
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
I
H
 
H
Q
 
I
S
 
S
V
 
M
V
 
Q
D
 
N
A
 
-
D
 
N
S
 
R
G
 
G
R
 
E
N
 
N
L
 
V
F
 
L
A
 
S
N
 
D
P
 
A
D
 
E
G
 
G
T
 
E
D
 
D
S
 
S
P
 
P
L
 
L
F
 
L
L
 
K
S
 
K
H
 
M
I
 
L
A
 
A
G
 
G
L
 
M
Q
 
I
K
 
D
Y
 
L
L
 
M
P
 
P
Y
 
S
A
 
S
M
 
M
P
 
A
L
 
L
L
 
L
A
 
A
P
 
P
N
 
N
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
R
R
 
R
L
 
F
V
 
Q
P
 
P
N
 
G
S
 
M
D
 
Y
A
 
V
P
 
P
I
 
T
N
 
Q
V
 
A
H
 
S
W
 
W
G
 
G
R
 
H
D
 
N
N
 
N
R
 
R
T
 
T
T
 
V
G
 
A
L
 
L
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
C
S
 
G
P
 
D
P
 
R
D
 
H
A
 
N
R
 
H
R
 
R
V
 
V
E
 
E
N
 
Y
R
 
R
V
 
V
A
 
A
G
 
G
A
 
A
D
 
D
A
 
A
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
V
I
 
M
A
 
A
A
 
A
S
 
I
L
 
F
A
 
A
C
 
G
G
 
I
Y
 
L
I
 
H
G
 
G
M
 
L
T
 
D
Q
 
N
G
 
E
L
 
L
E
 
P
P
 
L
N
 
Q
D
 
E
P
 
E
I
 
V
K
 
E
G
 
G
S
 
N
A
 
G
Y
 
L
-
 
E
R
 
Q
L
 
E
A
 
G
F
 
L
T
 
P
L
 
F
P
 
P
R
 
I
H
 
R
Q
 
Q
S
 
S
E
 
D
A
 
A
L
 
L
S
 
G
K
 
E
F
 
F
N
 
I
A
 
E
C
 
N
K
 
D
P
 
H
L
 
L
K
 
R
E
 
R
I
 
Y
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
R
F
 
F
I
 
C
D
 
H
A
 
V
V
 
Y
D
 
H
C
 
A
V
 
C
K
 
K
Q
 
N
A
 
D
E
 
E
Y
 
L
K
 
L
A
 
Q
Y
 
F
N
 
E
R
 
R
V
 
L
I
 
I
S
 
T
S
 
E
W
 
T
E
 
E
R
 
I
E
 
E
N
 
W
L
 
M
L
 
L
L
 
K
N
 
N

8ufjB Glutamine synthetase (see paper)
30% identity, 98% coverage: 8:444/447 of query aligns to 14:441/444 of 8ufjB

query
sites
8ufjB
I
 
V
K
 
K
K
 
E
N
 
R
R
 
D
I
 
V
T
 
K
E
 
F
V
 
I
E
 
R
C
 
T
L
 
Q
V
 
F
P
 
T
D
 
D
M
 
T
S
 
L
G
 
G
I
 
I
A
 
I
R
 
K
G
 
S
K
 
W
I
 
A
V
 
I
P
 
P
A
 
A
E
 
E
K
 
Q
F
 
L
L
 
-
R
 
-
I
 
-
L
 
-
R
 
-
D
 
-
R
 
-
G
 
-
L
 
-
R
 
-
L
 
-
P
 
-
E
 
E
A
 
E
I
 
A
F
 
F
V
 
E
Q
 
N
T
 
G
V
 
V
T
 
M
G
 
F
E
 
D
F
 
G
P
 
S
D
 
S
D
 
I
E
 
Q
D
 
G
I
 
F
T
 
T
S
 
R
D
 
I
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
K
M
 
L
I
 
A
P
 
L
D
 
D
E
 
P
R
 
S
T
 
T
I
 
F
R
 
R
F
 
I
V
 
L
P
 
P
W
 
W
Y
 
R
-
 
P
-
 
A
T
 
T
E
 
G
P
 
A
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
I
I
 
L
T
 
G
D
 
D
C
 
V
V
 
Y
Y
 
L
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
N
P
 
P
V
 
F
D
 
K
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
Y
V
 
V
L
 
L
K
 
K
R
 
T
V
 
A
L
 
I
S
 
K
L
 
E
Y
 
A
E
 
E
E
 
K
R
 
M
G
 
G
W
 
F
K
 
S
P
 
M
L
 
N
V
 
V
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
L
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
L
N
 
D
K
 
A
D
 
N
P
 
G
D
 
N
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
T
P
 
E
P
 
L
V
 
T
G
 
D
R
 
Q
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
F
G
 
A
R
 
P
Q
 
L
A
 
D
F
 
L
G
 
G
I
 
Q
D
 
D
A
 
V
V
 
R
N
 
R
E
 
D
F
 
I
D
 
D
P
 
Y
I
 
A
F
 
L
E
 
E
A
 
H
V
 
M
Y
 
-
D
 
-
F
 
-
C
 
-
E
 
-
K
 
-
Q
 
-
D
 
G
I
 
F
D
 
Q
I
 
I
D
 
E
T
 
A
L
 
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
 
V
G
 
A
A
 
P
A
 
S
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
 
D
F
 
F
N
 
R
H
 
F
G
 
G
D
 
D
A
 
V
L
 
L
E
 
C
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
N
A
 
V
F
 
V
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
Y
T
 
V
A
 
V
R
 
K
E
 
S
A
 
I
A
 
A
I
 
Y
R
 
H
H
 
K
Q
 
G
V
 
Y
Y
 
Y
A
 
A
T
 
S
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
L
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
S
H
 
N
Q
 
Q
S
 
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
D
G
 
G
R
 
K
N
 
N
L
 
V
F
 
F
A
 
Y
N
 
D
P
 
P
D
 
D
G
 
-
T
 
-
D
 
-
S
 
T
P
 
P
L
 
T
F
 
K
L
 
L
S
 
S
-
 
Q
-
 
D
-
 
A
-
 
M
-
 
Y
H
 
Y
I
 
I
A
 
G
G
 
G
L
 
L
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
I
P
 
R
Y
 
E
A
 
F
M
 
T
P
 
A
L
 
V
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
V
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
 
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
Y
V
 
I
H
 
S
W
 
W
G
 
S
R
 
A
D
 
Q
N
 
N
R
 
R
T
 
S
T
 
S
G
 
L
L
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
A
S
 
T
P
 
R
P
 
G
D
 
N
A
 
G
R
 
T
R
 
R
V
 
I
E
|
E
N
 
L
R
 
R
V
 
C
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
A
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
A
A
 
L
S
 
M
L
 
L
A
 
R
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
E
G
 
G
M
 
I
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
I
E
 
D
P
 
P
N
 
G
D
 
E
P
 
P
I
 
T
K
 
N
G
 
V
S
 
N
A
 
I
Y
 
F
R
 
H
L
 
L
A
 
S
-
 
D
-
 
K
-
 
E
-
 
R
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
G
-
 
I
F
 
R
T
 
S
L
 
L
P
 
P
R
 
A
H
 
D
Q
 
L
S
 
K
E
 
E
A
 
A
L
 
I
S
 
D
K
 
E
F
 
M
N
 
K
A
 
G
C
 
S
K
 
K
P
 
F
L
 
V
K
 
K
E
 
E
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
V
I
 
F
D
 
S
A
 
H
V
 
Y
D
 
L
C
 
C
V
 
A
K
 
K
Q
 
E
A
 
M
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
E
Y
 
Y
N
 
K
R
 
A
V
 
V
I
 
V
S
 
H
S
 
P
W
 
W
E
 
E
R
 
L
E
 
S
N
 
R
L
 
Y
L
 
L

8tfkA Glutamine synthetase (see paper)
30% identity, 98% coverage: 8:444/447 of query aligns to 10:437/440 of 8tfkA

query
sites
8tfkA
I
 
V
K
 
K
K
 
E
N
 
R
R
 
D
I
 
V
T
 
K
E
 
F
V
 
I
E
 
R
C
 
T
L
 
Q
V
 
F
P
 
T
D
 
D
M
 
T
S
 
L
G
 
G
I
 
I
A
 
I
R
 
K
G
 
S
K
 
W
I
 
A
V
 
I
P
 
P
A
 
A
E
 
E
K
 
Q
F
 
L
L
 
-
R
 
-
I
 
-
L
 
-
R
 
-
D
 
-
R
 
-
G
 
-
L
 
-
R
 
-
L
 
-
P
 
-
E
 
E
A
 
E
I
 
A
F
 
F
V
 
E
Q
 
N
T
 
G
V
 
V
T
 
M
G
 
F
E
 
D
F
 
G
P
 
S
D
 
S
D
 
I
E
 
Q
D
 
G
I
 
F
T
 
T
S
 
R
D
 
I
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
K
M
 
L
I
 
A
P
 
L
D
 
D
E
 
P
R
 
S
T
 
T
I
 
F
R
 
R
F
 
I
V
 
L
P
 
P
W
 
W
Y
 
R
-
 
P
-
 
A
T
 
T
E
 
G
P
 
A
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
I
I
 
L
T
 
G
D
 
D
C
 
V
V
 
Y
Y
 
L
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
N
P
 
P
V
 
F
D
 
K
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
Y
V
 
V
L
 
L
K
 
K
R
 
T
V
 
A
L
 
I
S
 
K
L
 
E
Y
 
A
E
 
E
E
 
K
R
 
M
G
 
G
W
 
F
K
 
S
P
 
M
L
 
N
V
 
V
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
L
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
L
N
 
D
K
 
A
D
 
N
P
 
G
D
 
N
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
T
P
 
E
P
 
L
V
 
T
G
 
D
R
 
Q
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
F
G
 
A
R
 
P
Q
 
L
A
 
D
F
 
R
G
 
A
I
 
Q
D
 
D
A
 
V
V
 
R
N
 
R
E
 
D
F
 
I
D
 
D
P
 
Y
I
 
A
F
 
L
E
 
E
A
 
H
V
 
M
Y
 
-
D
 
-
F
 
-
C
 
-
E
 
-
K
 
-
Q
 
-
D
 
G
I
 
F
D
 
Q
I
 
I
D
 
E
T
 
A
L
 
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
 
V
G
 
A
A
 
P
A
 
S
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
x
D
F
|
F
N
 
R
H
x
F
G
 
G
D
 
D
A
 
V
L
 
L
E
 
C
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
N
A
 
V
F
 
V
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
Y
T
 
V
A
 
V
R
 
K
E
 
S
A
 
I
A
 
A
I
 
Y
R
 
H
H
 
K
Q
 
G
V
 
Y
Y
 
Y
A
 
A
T
 
S
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
L
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
 
N
G
|
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
S
H
x
N
Q
 
Q
S
 
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
D
G
 
G
R
 
K
N
 
N
L
 
V
F
 
F
A
 
Y
N
 
D
P
 
P
D
 
D
G
 
-
T
 
-
D
 
-
S
 
T
P
 
P
L
 
T
F
 
K
L
 
L
S
 
S
-
 
Q
-
 
D
-
 
A
-
 
M
-
 
Y
H
 
Y
I
 
I
A
 
G
G
 
G
L
 
L
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
I
P
 
R
Y
 
E
A
 
F
M
 
T
P
 
A
L
 
V
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
V
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
x
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
Y
V
 
I
H
 
S
W
 
W
G
 
S
R
 
A
D
 
Q
N
 
N
R
|
R
T
 
S
T
 
S
G
 
L
L
 
I
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
A
S
 
T
P
 
R
P
 
G
D
 
N
A
x
G
R
 
T
R
|
R
V
 
I
E
|
E
N
 
L
R
|
R
V
 
C
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
A
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
A
A
 
L
S
 
M
L
 
L
A
 
R
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
E
G
 
G
M
 
I
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
I
E
 
D
P
 
P
N
 
G
D
 
E
P
 
P
I
 
T
K
 
N
G
 
V
S
 
N
A
 
I
Y
 
F
R
 
H
L
 
L
A
 
S
-
 
D
-
 
K
-
 
E
-
 
R
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
G
-
 
I
F
 
R
T
 
S
L
 
L
P
 
P
R
 
A
H
 
D
Q
 
L
S
 
K
E
 
E
A
 
A
L
 
I
S
 
D
K
 
E
F
 
M
N
 
K
A
 
G
C
 
S
K
 
K
P
 
F
L
 
V
K
 
K
E
 
E
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
V
I
 
F
D
 
S
A
 
H
V
 
Y
D
 
L
C
 
C
V
 
A
K
 
K
Q
 
E
A
 
M
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
E
Y
 
Y
N
 
K
R
 
A
V
 
V
I
 
V
S
 
H
S
 
P
W
 
W
E
 
E
R
 
L
E
 
S
N
 
R
L
 
Y
L
 
L

8oozA Glutamine synthetase (see paper)
31% identity, 85% coverage: 66:444/447 of query aligns to 50:427/430 of 8oozA

query
sites
8oozA
D
 
D
I
 
G
T
 
S
S
 
S
D
 
I
E
 
E
N
 
G
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
V
M
 
L
I
 
R
P
 
P
D
 
D
E
 
P
R
 
D
T
 
T
I
 
F
R
 
R
F
 
V
V
 
L
P
 
P
W
 
W
Y
 
S
T
 
T
E
 
A
P
 
-
T
 
E
A
 
A
Q
 
R
V
 
L
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
E
Y
 
L
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
K
P
 
P
V
 
F
D
 
M
V
 
G
S
 
C
P
 
P
R
 
R
H
 
Q
V
 
V
L
 
L
K
 
K
R
 
K
V
 
N
L
 
M
S
 
E
L
 
E
Y
 
A
E
 
A
E
 
K
R
 
L
G
 
G
W
 
Y
K
 
V
P
 
M
L
 
N
V
 
T
A
x
G
P
 
P
E
|
E
L
 
M
E
 
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
-
N
 
-
K
 
R
D
 
Q
P
 
D
D
 
G
Y
 
M
P
 
P
L
 
T
V
 
N
P
 
I
P
 
P
V
 
Q
G
 
D
R
 
R
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
-
E
 
-
S
 
-
G
 
-
R
 
-
Q
 
-
A
 
-
F
 
F
G
 
D
I
 
L
D
 
A
A
 
P
V
 
I
N
 
D
E
 
L
F
 
A
D
 
E
P
 
E
I
 
I
F
 
K
E
 
R
A
 
E
V
 
I
Y
 
V
D
 
L
F
 
V
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
V
D
x
E
T
 
A
L
 
A
T
 
H
H
 
H
E
 
E
A
 
V
G
 
A
A
 
F
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
 
E
I
 
I
N
 
D
F
|
F
N
x
K
H
x
Y
G
 
D
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
A
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
N
A
 
V
F
 
I
L
 
T
F
 
L
K
 
K
R
 
Y
T
 
V
A
 
A
R
 
K
E
 
T
A
 
L
A
 
A
I
 
L
R
 
Q
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
I
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
T
H
x
N
Q
 
T
S
|
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
D
G
 
G
R
 
K
N
 
N
L
 
A
F
 
F
A
 
Y
N
 
D
P
 
P
D
 
D
G
 
A
T
 
P
D
 
D
-
 
Q
-
 
I
S
 
S
P
 
D
L
 
T
F
 
L
L
 
R
S
 
Y
H
 
F
I
 
V
A
 
G
G
 
G
L
 
V
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
I
P
 
R
Y
 
A
A
 
I
M
 
T
P
 
A
L
 
I
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
L
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
 
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
Y
V
 
I
H
 
T
W
 
W
G
 
S
R
 
G
D
 
P
N
 
N
R
 
R
T
 
S
T
 
S
G
 
L
L
 
I
R
 
R
V
 
V
P
 
P
V
 
A
S
 
P
P
 
R
P
 
G
D
 
N
A
x
S
R
 
T
R
|
R
V
 
I
E
|
E
N
 
I
R
 
R
V
 
S
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
S
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
A
A
 
A
S
 
I
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
V
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
I
E
 
E
P
 
P
N
 
P
D
 
E
P
 
R
I
 
V
K
 
E
G
 
K
S
 
N
A
 
I
Y
 
Y
R
 
K
L
 
L
A
 
T
-
 
E
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
E
-
 
K
-
 
L
-
 
G
-
 
I
F
 
G
T
 
M
L
 
L
P
 
P
R
 
G
H
 
T
Q
 
L
S
 
K
E
 
E
A
 
A
L
 
I
S
 
E
K
 
C
F
 
F
N
 
K
A
 
E
C
 
D
K
 
E
P
 
L
L
 
L
K
 
V
E
 
S
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
V
I
 
S
D
 
Q
A
 
S
V
 
I
D
 
I
C
 
N
V
 
V
K
 
A
Q
 
M
A
 
A
E
 
D
Y
 
W
K
 
D
A
 
S
Y
 
Y
N
 
R
R
 
T
V
 
Q
I
 
V
S
 
H
S
 
Q
W
 
W
E
 
E
R
 
L
E
 
D
N
 
R
L
 
Y
L
 
L

8ooxB Glutamine synthetase (see paper)
31% identity, 84% coverage: 71:444/447 of query aligns to 61:435/438 of 8ooxB

query
sites
8ooxB
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
V
M
 
L
I
 
R
P
 
P
D
 
D
E
 
P
R
 
D
T
 
T
I
 
F
R
 
R
F
 
V
V
 
L
P
 
P
W
 
W
Y
 
S
T
 
G
E
 
N
P
 
T
T
 
A
-
 
E
A
 
A
Q
 
R
V
 
L
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
E
Y
 
L
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
K
P
 
P
V
 
F
D
 
M
V
 
G
S
 
C
P
 
P
R
 
R
H
 
Q
V
 
V
L
 
L
K
 
K
R
 
K
V
 
N
L
 
M
S
 
E
L
 
E
Y
 
A
E
 
A
E
 
K
R
 
L
G
 
G
W
 
Y
K
 
V
P
 
M
L
 
N
V
 
T
A
 
G
P
 
P
E
 
E
L
 
M
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
-
N
 
-
K
 
R
D
 
Q
P
 
D
D
 
G
Y
 
M
P
 
P
L
 
T
V
 
N
P
 
I
P
 
P
V
 
Q
G
 
D
R
 
R
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
-
E
 
-
S
 
-
G
 
-
R
 
-
Q
 
-
A
 
-
F
 
F
G
 
D
I
 
L
D
 
A
A
 
P
V
 
I
N
 
D
E
 
L
F
 
A
D
 
E
P
 
E
I
 
I
F
 
K
E
 
R
A
 
E
V
 
I
Y
 
V
D
 
L
F
 
V
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
V
D
 
E
T
 
A
L
 
A
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
 
V
G
 
A
A
 
F
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
 
D
F
 
F
N
 
K
H
 
Y
G
 
D
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
A
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
N
A
 
V
F
 
I
L
 
T
F
 
L
K
 
K
R
 
Y
T
 
V
A
 
A
R
 
K
E
 
T
A
 
L
A
 
A
I
 
L
R
 
Q
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
I
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
 
H
I
 
T
H
 
N
Q
 
T
S
 
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
D
G
 
G
R
 
K
N
 
N
L
 
A
F
 
F
A
 
Y
N
 
D
P
 
P
D
 
D
G
 
A
T
 
P
D
 
D
-
 
Q
-
 
I
S
 
S
P
 
D
L
 
T
F
 
L
L
 
R
S
 
Y
H
 
F
I
 
V
A
 
G
G
 
G
L
 
V
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
I
P
 
R
Y
 
A
A
 
I
M
 
T
P
 
A
L
 
I
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
L
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
 
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
Y
V
 
I
H
 
T
W
 
W
G
 
S
R
 
G
D
 
P
N
 
N
R
 
R
T
 
S
T
 
S
G
 
L
L
 
I
R
 
R
V
 
V
P
 
P
V
 
A
S
 
P
P
 
R
P
 
G
D
 
N
A
 
S
R
 
T
R
 
R
V
 
I
E
 
E
N
 
I
R
 
R
V
 
S
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
S
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
A
A
 
A
S
 
I
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
V
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
I
E
 
E
P
 
P
N
 
P
D
 
E
P
 
R
I
 
V
K
 
E
G
 
K
S
 
N
A
 
I
Y
 
Y
R
 
K
L
 
L
A
 
T
-
 
E
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
E
-
 
K
-
 
L
-
 
G
-
 
I
F
 
G
T
 
M
L
 
L
P
 
P
R
 
G
H
 
T
Q
 
L
S
 
K
E
 
E
A
 
A
L
 
I
S
 
E
K
 
C
F
 
F
N
 
K
A
 
E
C
 
D
K
 
E
P
 
L
L
 
L
K
 
V
E
 
S
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
V
I
 
S
D
 
Q
A
 
S
V
 
I
D
 
I
C
 
N
V
 
V
K
 
A
Q
 
M
A
 
A
E
 
D
Y
 
W
K
 
D
A
 
S
Y
 
Y
N
 
R
R
 
T
V
 
Q
I
 
V
S
 
H
S
 
Q
W
 
W
E
 
E
R
 
L
E
 
D
N
 
R
L
 
Y
L
 
L

8oooA Glutamine synthetase from methanothermococcus thermolithotrophicus in complex with 2-oxoglutarate and mgatp at 2.15 a resolution (see paper)
28% identity, 98% coverage: 6:444/447 of query aligns to 8:445/447 of 8oooA

query
sites
8oooA
D
 
E
F
 
Y
I
 
V
K
 
K
K
 
S
N
 
N
R
 
N
I
 
V
T
 
K
E
x
F
V
 
M
E
x
R
C
 
F
L
 
Q
V
 
F
P
 
V
D
 
D
M
 
I
S
 
L
G
 
G
I
 
V
A
 
P
R
 
K
G
 
N
K
 
V
I
x
A
V
 
F
P
 
P
-
 
I
-
 
K
-
 
A
A
 
G
E
 
E
K
 
K
F
 
G
L
 
I
R
 
E
I
 
E
L
 
L
R
 
R
D
 
D
R
 
-
G
 
-
L
 
-
R
 
-
L
 
-
P
 
-
E
 
-
A
 
-
I
 
V
F
 
L
V
 
E
Q
 
N
T
 
G
V
 
L
T
 
Y
G
 
F
E
 
D
F
 
G
P
 
S
D
 
S
D
 
I
E
 
E
D
 
G
I
 
F
T
 
V
S
 
G
D
 
I
E
 
N
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
M
M
 
L
I
 
K
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
S
T
 
T
I
 
F
R
 
S
F
 
V
V
 
L
P
 
P
W
 
W
-
x
R
-
 
P
Y
 
S
T
 
E
E
 
K
P
 
S
T
x
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
V
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
V
V
 
Y
Y
 
T
A
 
T
D
 
K
G
 
G
R
 
K
P
 
P
V
 
F
D
 
E
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
G
V
 
C
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
V
L
 
M
S
 
E
L
 
E
Y
 
F
E
 
K
-
 
K
E
 
E
R
 
F
G
 
N
W
 
G
K
 
E
P
 
Y
L
 
F
V
 
V
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
P
E
 
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
L
Q
 
K
V
 
-
N
 
-
K
 
K
D
 
D
P
 
P
D
 
H
Y
 
N
P
 
P
L
 
H
V
 
K
P
 
Y
P
 
I
V
 
P
G
 
A
R
 
D
N
 
D
G
 
G
R
 
G
M
 
Y
E
 
-
S
 
-
G
 
-
R
 
-
Q
 
-
A
 
-
F
 
F
G
 
D
I
 
L
D
 
E
A
 
P
V
 
M
N
 
D
E
 
E
F
 
A
D
x
P
P
 
D
I
 
I
F
x
R
E
x
R
A
 
D
V
 
I
Y
 
V
D
 
F
F
 
A
C
 
L
E
 
E
K
 
N
Q
 
L
D
 
G
I
 
F
D
 
H
I
 
V
D
x
E
T
 
A
L
x
S
T
 
H
H
 
H
E
 
E
A
 
V
G
 
A
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
 
E
I
 
V
N
 
D
F
|
F
N
x
K
H
x
F
G
 
D
D
 
D
A
 
A
L
 
L
E
 
K
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
S
A
 
V
F
 
I
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
T
T
 
T
A
 
I
R
 
K
E
 
T
A
 
I
A
 
A
I
 
E
R
 
Q
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
K
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
F
Q
 
F
G
 
G
E
 
M
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
 
H
I
 
C
H
|
H
Q
 
Q
S
|
S
V
 
I
V
 
W
D
 
L
A
 
N
D
 
G
S
 
E
G
 
P
R
 
S
N
 
F
L
 
Y
F
 
D
A
 
E
N
 
N
P
 
A
D
 
P
G
 
Y
T
 
Q
D
 
L
S
 
S
P
 
E
L
 
T
F
 
C
L
 
M
S
 
N
H
 
Y
I
 
V
A
 
A
G
 
G
L
 
I
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
A
P
 
K
Y
 
A
A
 
I
M
 
V
P
 
A
L
 
I
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
 
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
N
V
 
I
H
 
A
W
 
W
G
 
A
R
 
N
D
 
S
N
 
N
R
 
R
T
 
S
T
 
A
G
 
I
L
 
I
R
|
R
V
 
V
P
 
P
V
 
A
S
 
A
P
 
R
P
 
G
D
 
K
A
 
G
R
 
T
R
|
R
V
 
I
E
 
E
N
 
F
R
 
R
V
 
A
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
S
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
T
A
 
V
S
 
M
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
V
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
L
E
 
D
P
 
A
N
 
P
D
 
E
P
 
P
I
 
V
K
 
E
G
 
R
S
 
N
A
 
I
Y
 
F
R
 
A
L
 
M
A
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
E
-
 
K
-
 
K
-
 
E
-
 
L
-
 
G
-
 
I
F
 
E
T
 
S
L
 
V
P
 
P
R
 
A
H
 
N
Q
 
L
S
 
K
E
 
A
A
 
A
L
 
L
S
 
D
K
 
E
F
 
L
N
 
E
A
 
N
C
 
N
K
 
D
P
 
V
L
 
L
K
 
K
E
 
N
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
K
R
 
H
F
 
I
I
 
F
D
 
E
A
 
S
V
 
F
D
 
L
C
 
E
V
 
I
K
 
K
Q
 
N
A
 
A
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
S
Y
 
F
N
 
R
R
 
T
V
 
S
I
 
V
S
 
T
S
 
D
W
 
W
E
 
E
R
 
T
E
 
T
N
 
A
L
 
Y
L
 
L

8ooqB Glutamine synthetase from Methanothermococcus thermolithotrophicus (see paper)
28% identity, 98% coverage: 6:444/447 of query aligns to 7:444/446 of 8ooqB

query
sites
8ooqB
D
 
E
F
 
Y
I
 
V
K
 
K
K
 
S
N
 
N
R
 
N
I
 
V
T
 
K
E
x
F
V
 
M
E
x
R
C
 
F
L
 
Q
V
 
F
P
 
V
D
 
D
M
 
I
S
 
L
G
 
G
I
 
V
A
 
P
R
 
K
G
 
N
K
 
V
I
x
A
V
 
F
P
 
P
-
 
I
-
 
K
-
 
A
A
 
G
E
 
E
K
 
K
F
 
G
L
 
I
R
 
E
I
 
E
L
 
L
R
 
R
D
 
D
R
 
-
G
 
-
L
 
-
R
 
-
L
 
-
P
 
-
E
 
-
A
 
-
I
 
V
F
 
L
V
 
E
Q
 
N
T
 
G
V
 
L
T
 
Y
G
 
F
E
 
D
F
 
G
P
 
S
D
 
S
D
 
I
E
 
E
D
 
G
I
 
F
T
 
V
S
 
G
D
 
I
E
 
N
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
M
M
 
L
I
 
K
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
S
T
 
T
I
 
F
R
 
S
F
 
V
V
 
L
P
 
P
W
 
W
-
x
R
-
 
P
Y
 
S
T
 
E
E
 
K
P
 
S
T
x
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
V
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
V
V
 
Y
Y
 
T
A
 
T
D
 
K
G
 
G
R
 
K
P
 
P
V
 
F
D
 
E
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
G
V
 
C
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
V
L
 
M
S
 
E
L
 
E
Y
 
F
E
 
K
-
 
K
E
 
E
R
 
F
G
 
N
W
 
G
K
 
E
P
 
Y
L
 
F
V
 
V
A
 
G
P
 
P
E
 
E
L
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
L
Q
 
K
V
 
-
N
 
-
K
 
K
D
 
D
P
 
P
D
 
H
Y
 
N
P
 
P
L
 
H
V
 
K
P
 
Y
P
 
I
V
 
P
G
 
A
R
 
D
N
 
D
G
 
G
R
 
G
M
 
Y
E
 
-
S
 
-
G
 
-
R
 
-
Q
 
-
A
 
-
F
 
F
G
 
D
I
 
L
D
 
E
A
 
P
V
 
M
N
 
D
E
 
E
F
 
A
D
x
P
P
 
D
I
 
I
F
x
R
E
x
R
A
 
D
V
 
I
Y
 
V
D
 
F
F
 
A
C
 
L
E
 
E
K
 
N
Q
 
L
D
 
G
I
 
F
D
 
H
I
 
V
D
 
E
T
 
A
L
x
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
 
V
G
 
A
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
V
N
 
D
F
 
F
N
 
K
H
 
F
G
 
D
D
 
D
A
 
A
L
 
L
E
 
K
L
 
T
A
 
A
D
 
D
Q
 
S
A
 
V
F
 
I
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
T
T
 
T
A
 
I
R
 
K
E
 
T
A
 
I
A
 
A
I
 
E
R
 
Q
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
K
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
F
Q
 
F
G
 
G
E
 
M
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
 
H
I
 
C
H
 
H
Q
 
Q
S
 
S
V
 
I
V
 
W
D
 
L
A
 
N
D
 
G
S
 
E
G
 
P
R
 
S
N
 
F
L
 
Y
F
 
D
A
 
E
N
 
N
P
 
A
D
 
P
G
 
Y
T
 
Q
D
 
L
S
 
S
P
 
E
L
 
T
F
 
C
L
 
M
S
 
N
H
 
Y
I
 
V
A
 
A
G
 
G
L
 
I
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
A
P
 
K
Y
 
A
A
 
I
M
 
V
P
 
A
L
 
I
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
 
E
A
 
A
P
 
P
I
 
V
N
 
N
V
 
I
H
 
A
W
 
W
G
 
A
R
 
N
D
 
S
N
 
N
R
 
R
T
 
S
T
 
A
G
 
I
L
 
I
R
 
R
V
 
V
P
 
P
V
 
A
S
 
A
P
 
R
P
 
G
D
 
K
A
 
G
R
 
T
R
 
R
V
 
I
E
 
E
N
 
F
R
 
R
V
 
A
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
S
A
 
C
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
F
A
 
T
A
 
V
S
 
M
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
V
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
L
E
 
D
P
 
A
N
 
P
D
 
E
P
 
P
I
 
V
K
 
E
G
 
R
S
 
N
A
 
I
Y
 
F
R
 
A
L
 
M
A
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
E
-
 
K
-
 
K
-
 
E
-
 
L
-
 
G
-
 
I
F
 
E
T
 
S
L
 
V
P
 
P
R
 
A
H
 
N
Q
 
L
S
 
K
E
 
A
A
 
A
L
 
L
S
 
D
K
 
E
F
 
L
N
 
E
A
 
N
C
 
N
K
 
D
P
 
V
L
 
L
K
 
K
E
 
N
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
K
R
 
H
F
 
I
I
 
F
D
 
E
A
 
S
V
 
F
D
 
L
C
 
E
V
 
I
K
 
K
Q
 
N
A
 
A
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
S
Y
 
F
N
 
R
R
 
T
V
 
S
I
 
V
S
 
T
S
 
D
W
 
W
E
 
E
R
 
T
E
 
T
N
 
A
L
 
Y
L
 
L

7tfaB Glutamine synthetase (see paper)
33% identity, 84% coverage: 71:444/447 of query aligns to 62:438/441 of 7tfaB

query
sites
7tfaB
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
Y
M
 
L
I
 
Y
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
D
T
 
T
I
 
W
R
 
V
F
 
V
V
 
F
P
 
P
W
 
W
Y
 
V
T
 
T
-
 
S
E
 
D
P
 
R
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
L
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
Y
Y
 
K
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
S
P
 
P
V
 
F
D
 
A
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
G
V
 
I
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
V
L
 
L
S
 
K
L
 
E
Y
 
A
E
 
E
E
 
E
R
 
L
G
 
G
W
 
Y
K
 
T
P
 
S
L
 
M
-
 
N
V
 
V
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
T
N
 
D
K
 
E
D
 
K
P
 
G
D
 
D
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
T
P
 
E
P
 
L
V
 
N
G
 
D
R
 
Q
N
 
G
G
 
G
R
x
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
L
G
 
A
R
 
P
Q
 
M
A
 
D
F
 
L
G
 
G
I
 
E
D
 
N
A
 
C
V
 
R
N
 
R
E
 
E
F
 
-
D
 
-
P
 
-
I
 
-
F
 
-
E
 
-
A
 
-
V
 
I
Y
 
V
D
 
L
F
 
K
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
I
D
 
E
T
 
A
L
 
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
x
V
G
 
A
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
 
D
F
 
F
N
 
K
H
 
Y
G
 
A
D
 
D
A
 
A
L
 
V
E
 
K
L
 
A
A
 
A
D
 
D
Q
 
Q
A
 
I
F
 
Q
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
L
T
 
V
A
 
V
R
 
K
E
 
T
A
 
I
A
 
A
I
 
R
R
 
Q
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
L
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
x
N
G
|
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
C
H
 
N
Q
 
Q
S
 
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
D
G
 
N
R
 
E
N
 
N
L
 
V
F
 
F
A
 
Y
N
 
-
P
 
-
D
 
D
G
 
E
T
 
T
D
 
D
S
 
E
P
 
-
L
 
L
F
 
G
L
 
L
S
 
S
-
 
Q
-
 
T
-
 
A
-
 
R
-
 
H
H
 
Y
I
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
I
Q
 
L
K
 
K
Y
 
H
L
 
A
P
 
R
Y
 
A
A
 
M
M
 
A
P
 
A
L
 
I
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
x
G
S
x
Y
D
x
E
A
 
A
P
 
P
I
 
C
N
 
Y
V
 
V
H
 
A
W
 
W
G
 
S
R
 
A
D
 
S
N
 
N
R
|
R
T
 
S
T
 
P
G
 
M
L
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
A
S
 
S
P
 
R
P
 
G
D
 
L
A
 
S
R
 
T
R
 
R
V
 
V
E
|
E
N
 
V
R
 
R
V
 
N
A
 
P
G
 
D
A
 
P
D
 
A
A
 
A
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
L
A
 
A
A
 
V
S
 
M
L
 
L
A
 
R
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
I
T
 
K
Q
 
R
G
 
Q
L
 
M
E
 
A
P
 
L
N
 
P
D
 
A
P
 
P
I
 
I
K
 
D
G
 
R
S
 
N
A
 
I
Y
 
Y
R
 
V
L
 
M
A
 
S
F
 
E
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
I
-
 
E
-
 
E
-
 
G
-
 
I
-
 
P
T
 
S
L
 
L
P
 
P
R
 
A
H
 
D
Q
 
L
S
 
K
E
 
E
A
 
A
L
 
L
S
 
S
K
 
E
F
 
L
N
 
I
A
 
R
C
 
S
K
 
E
P
 
V
L
 
I
K
 
S
E
 
D
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
D
R
 
H
F
 
A
I
 
L
D
 
A
A
 
Y
V
 
F
D
 
Y
C
 
E
V
 
L
K
 
K
Q
 
E
A
 
I
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
x
M
Y
 
Y
N
 
R
R
 
T
V
 
Q
I
 
V
S
 
H
S
 
Q
W
 
W
E
 
E
R
 
R
E
 
D
N
 
Q
L
 
Y
L
 
L

Sites not aligning to the query:

4lnkA B. Subtilis glutamine synthetase structures reveal large active site conformational changes and basis for isoenzyme specific regulation: structure of gs-glutamate-amppcp complex (see paper)
29% identity, 99% coverage: 4:444/447 of query aligns to 8:440/443 of 4lnkA

query
sites
4lnkA
M
 
I
E
 
E
D
 
K
F
 
L
I
 
V
K
 
K
K
 
E
N
 
E
R
 
N
I
 
V
T
 
K
E
 
Y
V
 
I
E
 
R
C
 
L
L
 
Q
V
 
F
P
 
T
D
 
D
M
 
I
S
 
L
G
 
G
I
 
T
A
 
I
R
 
K
G
 
N
K
 
V
I
 
E
V
 
I
P
 
P
A
 
V
E
 
S
K
 
Q
F
 
L
L
 
G
R
x
K
I
 
A
L
 
L
R
 
D
D
 
N
R
 
K
G
 
V
L
x
M
R
 
F
L
x
D
P
 
G
E
 
S
A
 
S
I
 
I
F
 
-
V
 
-
Q
 
-
T
 
-
V
 
-
T
 
-
G
 
-
E
 
-
F
 
-
P
 
-
D
 
-
D
 
-
E
 
E
D
 
G
I
 
F
T
 
V
S
 
R
D
 
I
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
Y
M
 
L
I
 
Y
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
N
T
 
T
I
 
F
R
 
V
F
 
I
V
 
F
P
 
P
W
 
W
Y
 
T
T
 
A
E
 
E
P
 
K
-
 
G
-
 
K
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
F
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
Y
Y
 
N
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
T
P
 
P
V
 
F
D
 
E
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
N
V
 
N
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
I
L
 
L
S
 
K
L
 
E
Y
 
M
E
 
E
E
 
D
R
 
L
G
 
G
W
 
F
K
 
S
P
 
D
L
 
F
-
 
N
V
 
L
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
L
N
 
D
K
 
E
D
 
K
P
 
G
D
 
E
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
L
P
 
E
P
 
L
V
 
N
G
 
D
R
 
K
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
L
G
 
A
R
 
P
Q
 
T
A
 
D
F
 
L
G
 
G
I
 
E
D
 
N
A
 
C
V
 
R
N
 
R
E
 
-
F
 
-
D
 
D
P
 
I
I
 
V
F
 
L
E
 
E
A
 
-
V
 
-
Y
 
-
D
 
-
F
 
-
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
I
D
 
E
T
 
A
L
 
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
x
V
G
 
A
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
 
D
F
|
F
N
 
K
H
x
Y
G
 
A
D
 
G
A
 
A
L
 
V
E
 
R
L
 
S
A
 
C
D
 
D
Q
 
D
A
 
I
F
 
Q
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
L
T
 
V
A
 
V
R
 
K
E
 
T
A
 
I
A
 
A
I
 
R
R
 
K
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
L
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
x
N
G
|
G
S
 
S
A
x
G
M
 
M
H
|
H
I
 
C
H
x
N
Q
 
L
S
|
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
N
G
 
G
R
 
V
N
 
N
L
 
A
F
 
F
-
 
F
-
 
D
A
 
E
N
 
N
P
 
A
D
 
D
G
 
L
T
 
Q
D
 
L
S
 
S
P
 
E
L
 
T
F
 
A
L
 
K
S
 
H
H
 
F
I
 
I
A
 
A
G
 
G
L
 
I
Q
 
V
K
 
K
Y
 
H
L
 
A
P
 
T
Y
 
S
A
 
F
M
 
T
P
 
A
L
 
V
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
x
E
A
 
A
P
 
P
I
 
C
N
 
Y
V
 
V
H
 
A
W
 
W
G
 
S
R
 
A
D
 
Q
N
 
N
R
|
R
T
 
S
T
 
P
G
 
L
L
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
A
S
|
S
P
 
R
P
 
G
D
 
I
A
x
S
R
 
T
R
|
R
V
 
V
E
|
E
N
 
V
R
|
R
V
 
S
A
 
V
G
 
D
A
 
P
D
 
A
A
 
A
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
L
A
 
S
A
 
V
S
 
L
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
I
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
L
E
 
E
P
 
A
N
 
P
D
 
A
P
 
P
I
 
I
K
 
D
G
 
R
S
 
N
A
 
I
Y
 
Y
R
 
V
L
 
M
A
 
S
-
 
K
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
M
-
 
E
-
 
N
-
 
G
-
 
I
F
 
V
T
 
D
L
 
L
P
 
P
R
 
A
H
 
T
Q
 
L
S
 
A
E
 
E
A
 
A
L
 
L
S
 
E
K
 
E
F
 
F
N
 
K
A
 
S
C
 
N
K
 
E
P
 
V
L
 
M
K
 
V
E
 
K
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
L
I
 
F
D
 
E
A
 
H
V
 
F
D
 
I
C
 
E
V
 
A
K
 
K
Q
 
E
A
 
I
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
M
Y
 
F
N
 
R
R
 
T
V
 
Q
I
 
V
S
 
H
S
 
P
W
 
W
E
 
E
R
 
R
E
 
E
N
 
Q
L
 
Y
L
 
M

4lniA B. Subtilis glutamine synthetase structures reveal large active site conformational changes and basis for isoenzyme specific regulation: structure of the transition state complex (see paper)
29% identity, 99% coverage: 4:444/447 of query aligns to 8:440/443 of 4lniA

query
sites
4lniA
M
 
I
E
 
E
D
 
K
F
 
L
I
 
V
K
 
K
K
 
E
N
 
E
R
 
N
I
 
V
T
 
K
E
 
Y
V
 
I
E
 
R
C
 
L
L
 
Q
V
 
F
P
 
T
D
 
D
M
 
I
S
 
L
G
 
G
I
 
T
A
 
I
R
 
K
G
 
N
K
 
V
I
 
E
V
 
I
P
 
P
A
 
V
E
 
S
K
 
Q
F
 
L
L
 
G
R
 
K
I
 
A
L
 
L
R
 
D
D
 
N
R
 
K
G
 
V
L
 
M
R
 
F
L
x
D
P
 
G
E
 
S
A
 
S
I
 
I
F
 
-
V
 
-
Q
 
-
T
 
-
V
 
-
T
 
-
G
 
-
E
 
-
F
 
-
P
 
-
D
 
-
D
 
-
E
 
E
D
 
G
I
 
F
T
 
V
S
 
R
D
 
I
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
Y
M
 
L
I
 
Y
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
N
T
 
T
I
 
F
R
 
V
F
 
I
V
 
F
P
 
P
W
 
W
Y
 
T
T
 
A
E
 
E
P
 
K
-
 
G
-
 
K
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
F
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
Y
Y
 
N
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
T
P
 
P
V
 
F
D
 
E
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
N
V
 
N
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
I
L
 
L
S
 
K
L
 
E
Y
 
M
E
 
E
E
 
D
R
 
L
G
 
G
W
 
F
K
 
S
P
 
D
L
 
F
-
 
N
V
 
L
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
L
N
 
D
K
 
E
D
 
K
P
 
G
D
 
E
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
L
P
 
E
P
 
L
V
 
N
G
 
D
R
 
K
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
L
G
 
A
R
 
P
Q
 
T
A
 
D
F
 
L
G
 
G
I
 
E
D
 
N
A
 
C
V
 
R
N
 
R
E
 
-
F
 
-
D
 
D
P
 
I
I
 
V
F
 
L
E
 
E
A
 
-
V
 
-
Y
 
-
D
 
-
F
 
-
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
I
D
x
E
T
 
A
L
 
S
T
 
H
H
 
H
E
|
E
A
 
V
G
 
A
A
 
P
A
 
G
Q
 
Q
I
 
H
E
|
E
I
 
I
N
x
D
F
 
F
N
 
K
H
x
Y
G
 
A
D
 
G
A
 
A
L
 
V
E
 
R
L
 
S
A
 
C
D
 
D
Q
 
D
A
 
I
F
 
Q
L
 
T
F
 
F
K
 
K
R
 
L
T
 
V
A
 
V
R
 
K
E
 
T
A
 
I
A
 
A
I
 
R
R
 
K
H
 
H
Q
 
G
V
 
L
Y
 
H
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
A
 
P
K
 
K
P
 
P
M
 
L
Q
 
F
G
 
G
E
 
V
P
 
N
G
 
G
S
 
S
A
 
G
M
 
M
H
|
H
I
 
C
H
x
N
Q
 
L
S
|
S
V
 
L
V
 
F
D
 
K
A
 
-
D
 
-
S
 
N
G
 
G
R
 
V
N
 
N
L
 
A
F
 
F
-
 
F
-
 
D
A
 
E
N
 
N
P
 
A
D
 
D
G
 
L
T
 
Q
D
 
L
S
 
S
P
 
E
L
 
T
F
 
A
L
 
K
S
 
H
H
 
F
I
 
I
A
 
A
G
 
G
L
 
I
Q
 
V
K
 
K
Y
 
H
L
 
A
P
 
T
Y
 
S
A
 
F
M
 
T
P
 
A
L
 
V
L
 
T
A
 
N
P
 
P
N
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
R
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
N
 
G
S
 
Y
D
x
E
A
 
A
P
 
P
I
 
C
N
 
Y
V
 
V
H
 
A
W
 
W
G
 
S
R
 
A
D
 
Q
N
 
N
R
|
R
T
 
S
T
 
P
G
 
L
L
 
I
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
A
S
 
S
P
 
R
P
 
G
D
 
I
A
 
S
R
 
T
R
|
R
V
 
V
E
|
E
N
 
V
R
|
R
V
 
S
A
 
V
G
 
D
A
 
P
D
 
A
A
 
A
N
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
I
 
L
A
 
S
A
 
V
S
 
L
L
 
L
A
 
A
C
 
A
G
 
G
Y
 
L
I
 
D
G
 
G
M
 
I
T
 
K
Q
 
N
G
 
K
L
 
L
E
 
E
P
 
A
N
 
P
D
 
A
P
 
P
I
 
I
K
 
D
G
 
R
S
 
N
A
 
I
Y
 
Y
R
 
V
L
 
M
A
 
S
-
 
K
-
 
E
-
 
E
-
 
R
-
 
M
-
 
E
-
 
N
-
 
G
-
 
I
F
 
V
T
 
D
L
 
L
P
 
P
R
 
A
H
 
T
Q
 
L
S
 
A
E
 
E
A
 
A
L
 
L
S
 
E
K
 
E
F
 
F
N
 
K
A
 
S
C
 
N
K
 
E
P
 
V
L
 
M
K
 
V
E
 
K
I
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
R
 
H
F
 
L
I
 
F
D
 
E
A
 
H
V
 
F
D
 
I
C
 
E
V
 
A
K
 
K
Q
 
E
A
 
I
E
 
E
Y
 
W
K
 
D
A
 
M
Y
 
F
N
 
R
R
 
T
V
 
Q
I
 
V
S
 
H
S
 
P
W
 
W
E
 
E
R
 
R
E
 
E
N
 
Q
L
 
Y
L
 
M

P12425 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I alpha; GSI alpha; EC 6.3.1.2 from Bacillus subtilis (strain 168) (see 5 papers)
29% identity, 99% coverage: 4:444/447 of query aligns to 9:441/444 of P12425

query
sites
P12425
M
 
I
E
 
E
D
 
K
F
 
L
I
 
V
K
 
K
K
 
E
N
 
E
R
 
N
I
 
V
T
 
K
E
 
Y
V
 
I
E
 
R
C
 
L
L
 
Q
V
 
F
P
 
T
D
 
D
M
 
I
S
 
L
G
 
G
I
 
T
A
 
I
R
 
K
G
 
N
K
 
V
I
 
E
V
 
I
P
 
P
A
 
V
E
 
S
K
 
Q
F
 
L
L
 
G
R
 
K
I
 
A
L
 
L
R
 
D
D
 
N
R
 
K
G
 
V
L
 
M
R
 
F
L
 
D
P
 
G
E
 
S
A
 
S
I
 
I
F
 
-
V
 
-
Q
 
-
T
 
-
V
 
-
T
 
-
G
 
-
E
 
-
F
 
-
P
 
-
D
 
-
D
 
-
E
 
E
D
x
G
I
 
F
T
 
V
S
x
R
D
 
I
E
 
E
N
 
E
S
 
S
D
 
D
I
 
M
Y
 
Y
M
 
L
I
 
Y
P
 
P
D
 
D
E
 
L
R
 
N
T
 
T
I
 
F
R
 
V
F
 
I
V
 
F
P
 
P
W
 
W
Y
 
T
T
 
A
E
 
E
P
 
K
-
 
G
-
 
K
T
 
V
A
 
A
Q
 
R
V
 
F
I
 
I
T
 
C
D
 
D
C
 
I
V
 
Y
Y
 
N
A
 
P
D
 
D
G
 
G
R
 
T
P
 
P
V
 
F
D
 
E
V
 
G
S
 
D
P
 
P
R
 
R
H
 
N
V
 
N
L
 
L
K
 
K
R
 
R
V
 
I
L
 
L
S
 
K
L
 
E
Y
 
M
E
 
E
E
 
D
R
 
L
G
 
G
W
 
F
K
 
S
P
 
D
L
 
F
-
 
N
V
 
L
A
 
G
P
 
P
E
|
E
L
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
L
 
L
V
 
F
Q
 
K
V
 
L
N
 
D
K
 
E
D
 
K
P
 
G
D
 
E
Y
 
-
P
 
P
L
 
T
V
 
L
P
 
E
P
 
L
V
 
N
G
 
D
R
 
K
N
 
G
G
 
G
R
 
Y
M
 
F
E
 
D
S
 
L
G
 
A
R
 
P
Q
 
T
A
 
D
F
 
L
G
 
G
I
 
E
D
 
N
A
 
C
V
 
R
N
 
R
E
 
-
F
 
-
D
 
D
P
 
I
I
 
V
F
 
L
E
 
E
A
 
-
V
 
-
Y
 
-
D
 
-
F
 
-
C
 
L
E
 
E
K
 
E
Q
 
M
D
 
G
I
 
F
D
 
E
I
 
I
D
 
E
T
 
A
L
 
S