SitesBLAST – Find functional sites

 

SitesBLAST

Comparing WP_013420781.1 NCBI__GCF_000166055.1:WP_013420781.1 to proteins with known functional sites using BLASTp with E ≤ 0.001.

Or try Sites on a Tree, PaperBLAST, Conserved Domains, or compare to all protein structures

Found 20 (the maximum) hits to proteins with known functional sites (download)

8i9iA Glutamyl-tRNA synthetase from escherichia coli bound to glutamate and zinc
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 3:457/468 of 8i9iA

query
sites
8i9iA
V
 
I
V
 
K
T
 
T
R
|
R
F
 
F
A
|
A
P
|
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
Y
L
 
L
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
G
A
 
A
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
L
F
 
Y
N
 
S
W
 
W
L
 
L
Y
 
F
A
 
A
K
 
R
H
 
N
T
 
H
G
 
G
G
 
G
R
 
E
F
 
F
L
 
V
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
L
A
 
E
R
 
R
S
 
S
T
 
T
D
 
P
A
 
E
A
 
A
I
 
I
A
 
E
A
 
A
I
 
I
L
 
M
D
 
D
G
 
G
L
 
M
Q
 
N
W
 
W
L
 
L
G
 
S
L
 
L
D
 
E
W
 
W
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
Y
Q
 
Q
F
 
T
A
 
K
R
 
R
A
 
F
E
 
D
R
 
R
H
 
Y
K
 
N
E
 
A
V
 
V
A
 
I
Y
 
D
R
 
Q
L
 
M
L
 
L
E
 
E
S
 
E
G
 
G
N
 
T
A
 
A
Y
 
Y
R
 
K
C
 
C
Y
 
Y
S
x
C
T
 
S
P
 
K
E
 
E
E
 
R
L
 
L
E
 
E
A
 
A
Y
 
L
R
 
R
A
 
E
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
-
A
 
-
L
 
-
S
 
-
D
 
-
A
 
-
K
 
-
K
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
E
 
-
E
 
-
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
Q
A
 
M
A
 
A
L
 
K
A
 
G
A
 
E
K
 
K
P
 
P
R
 
R
V
 
-
F
x
Y
S
 
D
S
 
G
P
 
R
Y
x
C
R
 
R
D
 
H
G
 
S
K
 
H
T
 
E
P
 
H
P
 
H
A
 
A
A
 
D
D
 
D
A
 
E
P
 
P
F
 
C
V
 
V
I
 
V
R
 
R
L
 
F
K
 
A
A
 
N
P
 
P
R
 
Q
E
 
E
G
 
G
E
 
S
T
 
V
V
 
V
V
 
F
E
 
D
D
 
D
E
 
Q
V
 
I
Q
 
R
G
 
G
R
 
P
V
 
I
R
 
E
W
 
F
A
 
S
N
 
N
K
 
Q
D
 
E
L
 
L
D
 
D
D
 
D
M
 
L
V
 
I
L
 
I
L
 
R
R
 
R
S
 
T
D
 
D
G
 
G
T
 
S
P
 
P
T
 
T
Y
 
Y
M
 
N
L
 
F
A
 
C
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
W
D
 
D
M
 
M
G
 
E
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
G
D
 
E
D
 
D
H
|
H
L
 
I
T
 
N
N
 
N
A
 
T
A
 
P
R
 
R
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
N
I
 
I
Y
 
L
N
 
K
A
 
A
M
 
L
G
 
K
W
 
A
D
 
P
V
 
V
P
 
P
T
 
V
F
 
Y
A
 
A
H
 
H
I
 
V
P
 
S
L
 
M
I
 
I
H
 
N
G
 
G
P
 
D
D
 
D
G
 
G
A
 
E
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
 
K
R
 
R
H
 
H
G
 
G
A
 
A
L
 
V
G
 
S
V
 
V
D
 
M
A
 
Q
Y
 
Y
R
 
R
A
 
D
M
 
D
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
L
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
V
R
 
R
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
H
G
 
G
D
 
D
E
 
Q
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
R
A
 
E
Q
 
E
A
 
M
A
 
I
D
 
K
W
 
Y
F
 
F
D
 
T
L
 
L
D
 
N
A
 
A
I
 
V
G
 
S
R
 
K
S
 
S
P
 
A
S
 
S
R
 
A
F
 
F
D
 
N
F
 
T
A
 
D
K
 
K
L
 
L
E
 
L
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
H
V
 
H
Y
 
Y
I
 
I
R
 
N
N
 
A
T
 
L
P
 
P
D
 
P
A
 
E
E
 
Y
L
 
V
V
 
A
R
 
T
Y
 
H
I
 
L
R
 
Q
Q
 
W
V
 
H
L
 
I
P
 
A
T
 
-
L
 
-
E
 
-
D
 
-
A
 
-
D
 
-
Y
 
-
F
 
-
Q
 
Q
A
 
E
R
 
N
A
 
I
N
 
D
E
 
T
G
 
R
T
 
N
W
 
G
R
 
P
Q
 
Q
L
 
L
E
 
A
A
 
D
A
 
L
M
 
V
P
 
K
G
 
L
L
 
L
K
 
G
E
 
E
R
 
R
A
 
C
K
 
K
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
M
V
 
A
Q
 
Q
S
 
S
A
 
C
E
 
R
Y
 
Y
L
 
F
V
 
Y
A
 
E
T
 
D
L
 
F
P
 
A
P
 
E
I
 
F
E
 
D
A
 
A
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
-
E
 
D
K
 
A
A
 
A
A
 
K
K
 
K
V
 
H
L
 
L
S
 
R
P
 
P
E
 
V
A
 
A
R
 
R
K
 
Q
H
 
P
L
 
L
A
 
E
A
 
V
L
 
V
K
 
R
E
 
D
R
 
K
F
 
L
A
 
A
A
 
A
L
 
I
E
 
T
T
 
D
W
 
W
D
 
T
A
 
A
A
 
E
S
 
N
I
 
V
E
 
H
A
 
H
A
 
A
T
 
I
R
 
Q
T
 
A
Y
 
T
A
 
A
E
 
D
E
 
E
T
 
L
G
 
E
A
 
V
K
 
G
L
 
M
G
 
G
N
 
K
I
 
V
A
 
G
Q
 
M
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
V
A
 
A
A
 
V
T
 
T
G
 
G
R
 
A
T
 
G
V
 
Q
S
 
S
P
 
P
P
 
A
V
 
L
F
 
D
D
 
V
V
 
T
L
 
V
A
 
H
V
 
A
L
 
I
G
 
G
R
 
K
D
 
T
E
 
R
A
 
S
L
 
I
A
 
E
R
 
R
I
 
I

P04805 Glutamate--tRNA ligase; Glutamyl-tRNA synthetase; GluRS; EC 6.1.1.17 from Escherichia coli (strain K12) (see 4 papers)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 3:457/471 of P04805

query
sites
P04805
V
 
I
V
 
K
T
 
T
R
 
R
F
 
F
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
Y
L
 
L
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
G
A
 
A
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
L
F
 
Y
N
 
S
W
 
W
L
 
L
Y
 
F
A
 
A
K
 
R
H
 
N
T
 
H
G
 
G
G
 
G
R
 
E
F
 
F
L
 
V
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
L
A
 
E
R
 
R
S
 
S
T
 
T
D
 
P
A
 
E
A
 
A
I
 
I
A
 
E
A
 
A
I
 
I
L
 
M
D
 
D
G
 
G
L
 
M
Q
 
N
W
 
W
L
 
L
G
 
S
L
 
L
D
 
E
W
 
W
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
Y
Q
 
Q
F
 
T
A
 
K
R
 
R
A
 
F
E
 
D
R
 
R
H
 
Y
K
 
N
E
 
A
V
 
V
A
 
I
Y
 
D
R
 
Q
L
 
M
L
 
L
E
 
E
S
 
E
G
 
G
N
 
T
A
 
A
Y
 
Y
R
 
K
C
|
C
Y
 
Y
S
x
C
T
 
S
P
 
K
E
 
E
E
 
R
L
 
L
E
 
E
A
 
A
Y
 
L
R
 
R
A
 
E
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
-
A
 
-
L
 
-
S
 
-
D
 
-
A
 
-
K
 
-
K
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
E
 
-
E
 
-
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
Q
A
 
M
A
 
A
L
 
K
A
 
G
A
 
E
K
 
K
P
 
P
R
 
R
V
 
-
F
 
Y
S
 
D
S
 
G
P
 
R
Y
x
C
R
 
R
D
x
H
G
 
S
K
x
H
T
 
E
P
x
H
P
x
H
A
 
A
A
 
D
D
 
D
A
 
E
P
 
P
F
x
C
V
 
V
I
 
V
R
 
R
L
 
F
K
 
A
A
 
N
P
 
P
R
 
Q
E
 
E
G
 
G
E
 
S
T
 
V
V
 
V
V
 
F
E
 
D
D
 
D
E
 
Q
V
 
I
Q
 
R
G
 
G
R
 
P
V
 
I
R
 
E
W
 
F
A
 
S
N
 
N
K
 
Q
D
 
E
L
 
L
D
 
D
D
 
D
M
 
L
V
 
I
L
 
I
L
 
R
R
 
R
S
 
T
D
 
D
G
 
G
T
 
S
P
 
P
T
 
T
Y
 
Y
M
 
N
L
 
F
A
 
C
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
W
D
 
D
M
 
M
G
 
E
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
I
R
 
R
G
 
G
D
 
E
D
 
D
H
 
H
L
 
I
T
 
N
N
 
N
A
 
T
A
 
P
R
 
R
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
N
I
 
I
Y
 
L
N
 
K
A
 
A
M
 
L
G
 
K
W
 
A
D
 
P
V
 
V
P
 
P
T
 
V
F
 
Y
A
 
A
H
 
H
I
 
V
P
 
S
L
 
M
I
 
I
H
 
N
G
 
G
P
 
D
D
 
D
G
 
G
A
 
K
K
 
K
L
 
L
S
|
S
K
 
K
R
 
R
H
 
H
G
 
G
A
 
A
L
 
V
G
 
S
V
 
V
D
 
M
A
 
Q
Y
 
Y
R
 
R
A
 
D
M
 
D
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
L
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
V
R
 
R
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
H
G
 
G
D
 
D
E
 
Q
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
R
A
 
E
Q
 
E
A
 
M
A
 
I
D
 
K
W
 
Y
F
 
F
D
 
T
L
 
L
D
 
N
A
 
A
I
 
V
G
 
S
R
 
K
S
 
S
P
 
A
S
 
S
R
 
A
F
 
F
D
 
N
F
 
T
A
 
D
K
 
K
L
 
L
E
 
L
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
H
V
 
H
Y
 
Y
I
 
I
R
 
N
N
 
A
T
 
L
P
 
P
D
 
P
A
 
E
E
 
Y
L
 
V
V
 
A
R
 
T
Y
 
H
I
 
L
R
 
Q
Q
 
W
V
 
H
L
 
I
P
 
E
T
 
-
L
 
-
E
 
-
D
 
-
A
 
-
D
 
-
Y
 
-
F
 
-
Q
 
Q
A
 
E
R
 
N
A
 
I
N
 
D
E
 
T
G
 
R
T
 
N
W
 
G
R
 
P
Q
 
Q
L
 
L
E
 
A
A
 
D
A
 
L
M
 
V
P
 
K
G
 
L
L
 
L
K
 
G
E
 
E
R
 
R
A
 
C
K
 
K
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
M
V
 
A
Q
 
Q
S
 
S
A
 
C
E
 
R
Y
 
Y
L
 
F
V
 
Y
A
 
E
T
 
D
L
 
F
P
 
A
P
 
E
I
 
F
E
 
D
A
 
A
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
-
E
 
D
K
 
A
A
 
A
A
 
K
K
 
K
V
 
H
L
 
L
S
 
R
P
 
P
E
 
V
A
 
A
R
 
R
K
 
Q
H
 
P
L
 
L
A
 
E
A
 
V
L
 
V
K
 
R
E
 
D
R
 
K
F
 
L
A
 
A
A
 
A
L
 
I
E
 
T
T
 
D
W
 
W
D
 
T
A
 
A
A
 
E
S
 
N
I
 
V
E
 
H
A
 
H
A
 
A
T
 
I
R
 
Q
T
 
A
Y
 
T
A
 
A
E
 
D
E
 
E
T
 
L
G
 
E
A
 
V
K
 
G
L
 
M
G
 
G
N
 
K
I
 
V
A
 
G
Q
 
M
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
V
A
 
A
A
 
V
T
 
T
G
 
G
R
 
A
T
 
G
V
 
Q
S
 
S
P
 
P
P
 
A
V
 
L
F
 
D
D
 
V
V
 
T
L
 
V
A
 
H
V
 
A
L
 
I
G
 
G
R
 
K
D
 
T
E
 
R
A
 
S
L
 
I
A
 
E
R
 
R
I
 
I

4g6zA Crystal structure of a glutamyl-tRNA synthetase glurs from burkholderia thailandensis bound to l-glutamate (see paper)
42% identity, 75% coverage: 7:398/525 of query aligns to 3:349/380 of 4g6zA

query
sites
4g6zA
V
 
V
V
 
R
T
 
T
R
|
R
F
 
F
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
F
L
 
I
H
 
H
I
 
L
G
 
G
G
 
N
A
 
I
R
 
R
T
 
S
A
 
A
L
 
L
F
 
Y
N
 
P
W
 
W
L
 
A
Y
 
F
A
 
A
K
 
R
H
 
K
T
 
M
G
 
K
G
 
G
R
 
T
F
 
F
L
 
V
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
V
A
 
E
R
 
R
S
 
S
T
 
S
D
 
Q
A
 
E
A
 
A
I
 
V
A
 
D
A
 
A
I
 
I
L
 
L
D
 
E
G
 
G
L
 
M
Q
 
A
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
D
W
 
Y
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
Y
Q
 
Q
F
 
M
A
 
Q
R
 
R
A
 
M
E
 
D
R
 
R
H
 
Y
K
 
R
E
 
E
V
 
V
A
 
L
Y
 
A
R
 
Q
L
 
M
L
 
Q
E
 
E
S
 
K
G
 
G
N
 
L
A
 
V
Y
 
Y
R
 
P
C
 
C
Y
 
Y
S
 
-
T
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
Y
 
-
R
 
-
A
 
-
E
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
-
A
 
-
L
 
-
S
 
-
D
 
-
A
 
-
K
 
-
K
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
E
 
-
E
 
-
I
 
-
A
 
M
R
 
R
L
 
Y
E
 
D
A
 
G
A
 
T
L
 
W
A
 
R
A
 
P
K
 
E
P
 
P
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
G
K
 
K
T
 
V
-
 
L
-
 
P
-
 
E
P
 
P
P
 
P
A
 
A
A
 
G
D
 
V
A
 
A
P
 
P
F
 
-
V
 
V
I
 
L
R
 
R
L
 
F
K
 
R
A
 
N
P
 
P
R
 
L
E
 
T
G
 
G
E
 
T
T
 
V
V
 
A
V
 
W
E
 
D
D
 
D
E
 
A
V
 
V
Q
 
K
G
 
G
R
 
R
V
 
V
R
 
E
W
 
I
A
 
S
N
 
N
K
 
E
D
 
E
L
 
L
D
 
D
D
 
D
M
 
L
V
 
V
L
 
V
L
 
A
R
 
R
S
 
P
D
 
D
G
 
G
T
 
T
P
 
P
T
 
M
Y
 
Y
M
 
N
L
 
F
A
 
C
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
L
D
 
D
M
 
M
G
 
G
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
G
D
 
D
D
 
D
H
|
H
L
 
V
T
 
N
N
 
N
A
 
T
A
 
P
R
 
R
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
N
I
 
I
Y
 
L
N
 
R
A
 
A
M
 
L
G
 
G
W
 
G
D
 
E
V
 
V
P
 
P
T
 
V
F
 
Y
A
 
A
H
 
H
I
 
L
P
 
P
L
x
T
I
 
V
H
 
L
G
 
N
P
 
E
D
 
Q
G
 
G
A
 
E
K
 
K
L
 
M
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
H
G
 
G
A
 
A
L
 
M
G
 
S
V
 
V
D
 
M
A
 
G
Y
 
Y
R
 
R
A
 
D
M
 
A
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
V
R
 
L
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
R
 
R
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
H
G
 
G
D
 
D
E
 
A
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
R
A
 
E
Q
 
Q
A
 
F
A
 
V
D
 
E
W
 
W
F
 
F
D
 
D
L
 
L
D
 
E
A
 
H
I
 
L
G
 
G
R
 
K
S
 
S
P
 
P
S
 
A
R
 
Q
F
 
Y
D
 
D
F
 
H
A
 
N
K
 
K
L
 
L
E
 
N
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
N
V
 
H
Y
 
Y
I
 
I
R
 
K
N
 
E
T
 
A
P
 
D
D
 
D
A
 
A
E
 
R
L
 
L
V
 
A
R
 
G
Y
 
L
I
 
A
R
 
K
Q
 
P
V
 
F
L
 
F
P
 
A
T
 
A
L
 
L
E
 
G
-
 
I
D
 
D
A
 
A
D
 
G
Y
 
A
F
 
I
Q
 
E
A
 
Q
R
 
G
A
 
P
N
 
D
E
 
-
G
 
-
T
 
-
W
 
-
R
 
-
Q
 
-
L
 
L
E
 
V
A
 
S
A
 
V
M
 
M
P
 
G
G
 
L
L
 
M
K
 
K
E
 
D
R
 
R
A
 
A
K
 
S
T
 
T
I
 
V
K
 
K
E
 
E
L
 
I
V
 
A
Q
 
E
S
 
N
A
 
S

2cv2A Glutamyl-tRNA synthetase from thermus thermophilus in complex with tRNA(glu) and an enzyme inhibitor, glu-ams (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 2cv2A

query
sites
2cv2A
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
|
R
F
 
I
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
|
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
x
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
|
T
D
|
D
R
 
R
A
 
A
R
|
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
|
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
x
R
G
 
G
R
 
V
V
 
V
R
 
V
W
x
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
x
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
|
V
L
 
L
L
 
L
R
x
K
S
|
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
x
A
D
x
E
D
x
E
H
x
W
L
 
L
T
x
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
|
L
I
x
L
H
x
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
x
K
A
 
T
K
 
K
L
 
I
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
x
L
L
x
M
G
|
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
|
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
x
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
x
P
R
x
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
|
K
L
 
L
E
 
R
N
x
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
|
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
x
P
R
|
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
|
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
|
Q
P
 
P
L
 
L
R
|
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
x
L
V
x
E
S
x
T
P
 
P
P
x
G
V
x
L
F
|
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

2cv1A Glutamyl-tRNA synthetase from thermus thermophilus in complex with tRNA(glu), atp, and an analog of l-glutamate: a quaternary complex
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 2cv1A

query
sites
2cv1A
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
|
R
F
 
I
A
|
A
P
|
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
|
G
G
x
T
A
 
A
R
 
Y
T
x
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
|
T
D
|
D
R
 
R
A
 
A
R
|
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
|
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
x
R
G
 
G
R
 
V
V
|
V
R
 
V
W
 
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
x
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
|
V
L
 
L
L
 
L
R
x
K
S
|
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
x
A
D
x
E
D
x
E
H
x
W
L
 
L
T
x
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
|
L
I
x
L
H
x
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
x
K
A
 
T
K
|
K
L
 
I
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
x
M
G
|
G
W
 
F
G
x
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
|
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
x
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
x
P
R
x
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
|
K
L
 
L
E
 
R
N
x
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
|
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
x
P
R
|
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
|
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
|
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
|
Q
P
 
P
L
 
L
R
|
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
x
L
V
x
E
S
x
T
P
 
P
P
x
G
V
x
L
F
|
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

2cuzA Glutamyl-tRNA synthetase from thermus thermophilus in complex with l- glutamate (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 2cuzA

query
sites
2cuzA
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
|
R
F
 
I
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
 
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
R
A
 
A
R
 
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
V
V
 
V
R
 
V
W
 
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
 
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
 
V
L
 
L
L
 
L
R
 
K
S
 
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
A
D
 
E
D
 
E
H
 
W
L
 
L
T
 
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
 
L
I
 
L
H
 
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
 
K
A
 
T
K
 
K
L
 
I
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
 
M
G
 
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
 
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
 
P
R
 
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
 
K
L
 
L
E
 
R
N
 
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
 
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
 
P
R
 
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
 
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
 
Q
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
 
L
V
 
E
S
 
T
P
 
P
P
 
G
V
 
L
F
 
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

1n78A Crystal structure of thermus thermophilus glutamyl-tRNA synthetase complexed with tRNA(glu) and glutamol-amp. (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 1n78A

query
sites
1n78A
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
|
R
F
 
I
A
|
A
P
|
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
|
G
G
x
T
A
 
A
R
 
Y
T
x
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
|
T
D
|
D
R
 
R
A
 
A
R
|
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
|
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
x
R
G
 
G
R
 
V
V
|
V
R
 
V
W
x
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
x
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
|
V
L
 
L
L
 
L
R
x
K
S
|
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
x
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
x
A
D
x
E
D
x
E
H
x
W
L
|
L
T
x
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
|
L
I
x
L
H
x
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
x
K
A
 
T
K
 
K
L
 
I
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
x
M
G
|
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
|
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
x
R
I
 
V
G
 
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
x
P
R
x
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
|
K
L
 
L
E
 
R
N
x
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
|
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
x
P
R
|
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
|
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
|
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
|
Q
P
 
P
L
 
L
R
|
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
x
L
V
x
E
S
x
T
P
 
P
P
x
G
V
x
L
F
|
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

1j09A Crystal structure of thermus thermophilus glutamyl-tRNA synthetase complexed with atp and glu (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 1j09A

query
sites
1j09A
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
|
R
F
 
I
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
|
H
I
 
V
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
 
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
R
A
 
A
R
 
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
V
V
 
V
R
 
V
W
 
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
 
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
 
V
L
 
L
L
 
L
R
 
K
S
 
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
x
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
A
D
 
E
D
x
E
H
x
W
L
 
L
T
 
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
|
L
I
x
L
H
 
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
 
K
A
 
T
K
|
K
L
x
I
S
|
S
K
|
K
R
|
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
 
M
G
 
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
 
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
 
P
R
 
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
 
K
L
 
L
E
 
R
N
 
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
 
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
 
P
R
 
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
 
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
 
Q
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
 
L
V
 
E
S
 
T
P
 
P
P
 
G
V
 
L
F
 
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

P27000 Glutamate--tRNA ligase; Glutamyl-tRNA synthetase; GluRS; EC 6.1.1.17 from Thermus thermophilus (strain ATCC 27634 / DSM 579 / HB8) (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of P27000

query
sites
P27000
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
 
R
F
 
I
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
 
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
R
A
 
A
R
 
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
L
-
 
P
-
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
V
V
 
V
R
 
V
W
 
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
 
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
 
V
L
 
L
L
 
L
R
 
K
S
 
S
D
 
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
 
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
 
R
G
 
A
D
 
E
D
 
E
H
 
W
L
 
L
T
 
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
 
L
I
 
L
H
 
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
 
K
A
 
T
K
 
K
L
 
I
S
 
S
K
 
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
 
M
G
 
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
 
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
 
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
 
P
R
 
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
 
K
L
 
L
E
 
R
N
 
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
 
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
 
P
R
|
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
 
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
 
Q
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
 
L
V
 
E
S
 
T
P
 
P
P
 
G
V
 
L
F
 
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

1g59A Glutamyl-tRNA synthetase complexed with tRNA(glu). (see paper)
39% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 2:463/468 of 1g59A

query
sites
1g59A
V
 
V
V
 
V
T
 
T
R
 
R
F
 
I
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
 
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
A
Y
 
W
A
 
A
K
 
R
H
 
R
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
R
F
 
F
L
 
I
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
|
D
R
|
R
A
|
A
R
|
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
E
A
 
E
A
 
R
I
 
I
L
 
L
D
 
A
G
 
A
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
S
W
 
Y
-
 
D
E
 
E
G
 
G
E
 
P
-
 
D
-
 
V
-
 
A
-
 
A
-
 
P
-
 
T
-
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
R
Q
 
Q
F
 
S
A
 
E
R
 
R
A
 
L
E
 
P
R
 
L
H
 
Y
K
 
Q
E
 
K
V
 
Y
A
 
A
Y
 
E
R
 
E
L
 
L
L
 
L
E
 
K
S
 
R
G
 
G
N
 
W
A
 
A
Y
 
Y
R
 
R
C
 
A
Y
 
F
S
 
E
T
 
T
P
|
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
K
E
 
E
A
 
-
D
 
-
A
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
K
A
 
G
L
 
G
S
 
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
R
K
 
A
A
 
R
S
 
N
A
 
I
S
 
P
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
A
K
 
E
P
 
E
R
 
R
V
 
A
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
R
D
 
R
G
 
G
K
 
E
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
P
F
 
H
V
|
V
I
 
I
R
 
R
L
 
L
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
R
E
 
P
G
 
G
E
 
T
T
 
T
V
 
E
V
 
V
E
 
K
D
 
D
E
 
E
V
 
L
Q
x
R
G
 
G
R
 
V
V
|
V
R
 
V
W
 
Y
A
 
D
N
 
N
K
 
Q
D
x
E
L
 
I
D
 
P
D
 
D
M
 
V
V
|
V
L
 
L
L
 
L
R
x
K
S
|
S
D
|
D
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
T
Y
 
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
 
R
G
 
A
D
x
E
D
x
E
H
 
W
L
 
L
T
 
V
N
 
S
A
 
T
A
 
P
R
 
I
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
R
F
 
F
A
 
Y
H
 
H
I
 
M
P
 
P
L
 
L
I
 
L
H
x
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
x
K
A
x
T
K
|
K
L
 
I
S
 
S
K
 
K
R
 
R
H
 
K
G
 
S
A
 
H
L
 
T
G
 
S
V
 
L
D
 
D
A
 
W
Y
 
Y
R
 
K
A
 
A
M
 
E
G
 
G
Y
 
F
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
L
R
 
R
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
R
 
L
L
x
M
G
|
G
W
 
F
G
 
S
H
 
M
G
 
P
D
 
D
-
 
G
E
 
R
E
|
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
E
Q
 
E
A
 
F
A
 
I
D
 
Q
W
 
A
F
 
F
D
 
T
L
 
W
D
 
E
A
 
R
I
 
V
G
x
S
R
x
L
S
 
G
P
 
G
S
x
P
R
x
V
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
|
K
L
 
L
E
 
R
N
x
W
L
 
M
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
Y
I
 
I
R
|
R
N
 
E
T
 
V
P
 
L
D
 
S
A
 
L
E
 
E
L
 
E
V
 
V
R
 
-
Y
 
-
I
 
A
R
 
E
Q
 
R
V
 
V
L
 
K
P
 
P
T
 
F
L
 
L
E
 
R
D
 
E
A
 
A
D
 
G
Y
 
L
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
S
W
 
W
R
 
E
Q
 
S
-
 
E
-
 
A
-
 
Y
L
 
L
E
 
R
A
 
R
A
 
A
M
 
V
P
 
E
G
 
L
L
 
M
K
 
R
E
x
P
R
|
R
A
 
F
K
 
D
T
 
T
I
 
L
K
 
K
E
 
E
L
 
F
V
 
P
Q
 
E
S
 
K
A
 
A
E
 
R
Y
 
Y
L
 
L
V
 
F
A
 
T
T
 
E
L
 
D
P
 
Y
P
 
P
I
 
V
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
S
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
Q
K
 
R
V
 
K
L
 
L
S
 
E
P
 
-
E
 
E
A
 
G
R
 
L
K
 
P
H
 
L
L
 
L
A
 
K
A
 
E
L
 
L
K
 
Y
E
 
P
R
 
R
F
 
L
A
 
R
A
 
A
L
 
Q
E
 
E
T
 
E
W
 
W
D
 
T
A
 
E
A
 
A
S
 
A
I
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
T
 
L
R
|
R
T
 
G
Y
 
F
A
 
A
E
 
A
E
 
E
T
 
K
G
 
G
A
 
V
K
|
K
L
|
L
G
 
G
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
Q
|
Q
P
 
P
L
 
L
R
|
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
S
T
x
L
V
x
E
S
x
T
P
|
P
P
x
G
V
x
L
F
|
F
D
 
E
V
 
I
L
 
L
A
 
A
V
 
L
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
A
L
 
L
A
 
R
R
 
R
I
 
L

4griB Crystal structure of a glutamyl-tRNA synthetase glurs from borrelia burgdorferi bound to glutamic acid and zinc (see paper)
33% identity, 98% coverage: 9:520/525 of query aligns to 4:475/485 of 4griB

query
sites
4griB
T
 
V
R
|
R
F
 
Y
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
L
L
 
Q
H
 
H
I
 
I
G
 
G
G
 
G
A
 
I
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
Y
L
 
F
Y
 
F
A
 
A
K
 
K
H
 
S
T
 
C
G
 
G
G
 
G
R
 
K
F
 
F
L
 
L
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
Q
A
 
S
R
 
R
S
 
Y
T
 
S
D
 
P
A
 
E
A
 
A
I
 
E
A
 
N
A
 
D
I
 
L
L
 
Y
D
 
S
G
 
S
L
 
L
Q
 
K
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
I
D
 
S
W
 
F
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
V
-
 
V
-
 
G
-
 
G
-
 
D
-
 
Y
-
 
A
-
 
P
-
 
Y
F
 
V
Q
 
Q
F
 
S
A
 
Q
R
 
R
A
 
S
E
 
A
R
 
I
H
 
Y
K
 
K
E
 
Q
V
 
Y
A
 
A
Y
 
K
R
 
Y
L
 
L
L
 
I
E
 
E
S
 
S
G
 
G
N
 
H
A
 
A
Y
 
Y
R
 
Y
C
|
C
Y
 
Y
S
x
C
T
 
S
P
 
P
E
 
E
E
 
R
L
 
L
E
 
E
A
 
R
Y
 
I
R
 
K
A
 
K
E
 
I
A
 
Q
D
 
N
A
 
I
A
 
N
R
 
K
K
 
M
A
 
P
L
 
P
S
 
G
-
x
Y
D
 
D
A
 
R
K
 
H
K
x
C
A
 
R
S
 
N
A
 
L
S
 
S
A
 
N
E
 
E
E
 
E
I
 
V
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
E
A
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
I
A
 
K
K
 
K
P
 
I
R
 
K
V
 
P
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
-
F
 
-
V
 
V
I
 
V
R
 
R
L
 
F
K
 
K
A
 
I
P
 
P
R
 
L
E
 
E
G
 
G
E
 
D
T
 
T
V
 
S
V
 
F
E
 
D
D
 
D
E
 
I
V
 
L
Q
 
L
G
 
G
R
 
R
V
 
I
R
 
T
W
 
W
A
 
A
N
 
N
K
 
K
D
 
D
L
 
I
D
 
S
-
 
P
D
 
D
M
 
P
V
 
V
L
 
I
L
 
L
R
 
K
S
 
S
D
 
D
G
 
G
T
 
L
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
Y
D
 
L
M
 
M
G
 
K
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
L
R
|
R
G
 
A
D
 
Q
D
 
E
H
x
W
L
 
V
T
 
S
N
 
S
A
 
G
A
 
P
R
 
L
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
K
A
 
A
M
 
F
G
 
K
W
 
W
D
 
K
V
 
P
P
 
P
T
 
I
F
 
Y
A
 
C
H
 
H
I
 
L
P
 
P
L
 
M
I
 
V
H
 
M
G
 
G
P
 
N
D
 
D
G
 
G
A
 
Q
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
H
G
 
G
A
 
S
L
 
T
G
 
A
V
 
L
D
 
R
A
 
Q
Y
 
F
R
 
I
A
 
E
M
 
D
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
I
R
 
I
N
 
N
Y
 
Y
L
 
V
A
 
T
R
 
L
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
Y
G
 
D
D
 
D
E
 
K
-
 
R
E
 
E
I
 
F
F
 
F
T
 
S
T
 
K
A
 
N
Q
 
D
A
 
L
A
 
E
D
 
Q
W
 
F
F
 
F
D
 
S
L
 
I
D
 
E
A
 
K
I
 
I
G
 
N
R
 
K
S
 
S
P
 
P
S
 
A
R
 
I
F
 
F
D
 
D
F
 
Y
A
 
H
K
 
K
L
 
L
E
 
D
N
 
F
L
 
F
N
 
N
G
 
S
V
 
Y
Y
 
Y
I
 
I
R
 
R
N
 
E
T
 
K
P
 
K
D
 
D
A
 
E
E
 
D
L
 
L
V
 
F
R
 
N
Y
 
L
I
 
L
R
 
-
Q
 
-
V
 
-
L
 
L
P
 
P
T
 
F
L
 
F
E
 
Q
D
 
K
A
 
K
D
 
G
Y
 
Y
F
 
V
Q
 
S
A
 
K
R
 
P
A
 
S
N
 
T
E
 
L
G
 
E
T
 
E
W
 
N
R
 
Q
Q
 
K
L
 
L
E
 
K
A
 
L
A
 
L
M
 
I
P
 
P
G
 
L
L
 
I
K
 
K
E
 
S
R
 
R
A
 
I
K
 
K
T
 
K
I
 
L
K
 
S
E
 
D
L
 
A
V
 
L
Q
 
N
S
 
M
A
 
T
E
 
K
Y
 
F
L
 
F
V
 
Y
A
 
E
T
 
D
L
 
I
P
 
K
P
 
S
I
 
W
E
 
N
A
 
L
R
 
D
G
 
E
D
 
F
L
 
L
N
 
S
A
 
R
S
 
K
N
 
K
S
 
T
T
 
A
I
 
K
S
 
E
G
 
V
V
 
C
T
 
S
I
 
I
V
 
L
A
 
E
D
 
L
R
 
I
V
 
K
P
 
P
I
 
I
Q
 
-
P
 
-
D
 
-
E
 
-
K
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
V
 
-
L
 
-
S
 
-
P
 
-
E
 
-
A
 
-
R
 
-
K
 
-
H
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
K
 
-
E
 
-
R
 
-
F
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
L
E
 
E
T
 
G
W
 
F
D
 
E
A
 
K
A
 
R
S
 
S
I
 
S
E
 
E
A
 
E
A
 
N
T
 
D
R
 
K
T
 
I
Y
 
F
A
 
Y
E
 
D
E
 
F
T
 
A
G
 
E
A
 
S
K
 
N
L
 
L
G
 
G
N
 
E
I
 
I
A
 
L
Q
 
L
P
 
P
L
 
I
R
 
R
A
 
I
A
 
A
A
 
A
T
 
L
G
 
G
R
 
S
T
 
K
V
 
V
S
 
S
P
 
P
P
 
P
V
 
L
F
 
F
D
 
D
V
 
S
L
 
L
A
 
K
V
 
L
L
 
I
G
 
G
R
 
K
D
 
S
E
 
K
A
 
V
L
 
F
A
 
E
R
 
R
I
 
I

2cfoA Non-discriminating glutamyl-tRNA synthetase from thermosynechococcus elongatus in complex with glu (see paper)
38% identity, 97% coverage: 7:515/525 of query aligns to 2:470/484 of 2cfoA

query
sites
2cfoA
V
 
V
V
 
R
T
 
V
R
|
R
F
 
L
A
 
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
N
L
 
L
H
 
H
I
 
I
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
V
F
 
F
N
 
N
W
 
W
L
 
L
Y
 
Y
A
 
A
K
 
R
H
 
H
T
 
R
G
 
G
G
 
G
R
 
K
F
 
F
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
R
A
 
E
R
 
R
S
 
S
T
 
R
D
 
P
A
 
E
A
 
Y
I
 
T
A
 
E
A
 
N
I
 
I
L
 
L
D
 
E
G
 
G
L
 
L
Q
 
Q
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
T
W
 
W
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
F
Q
 
Q
F
 
S
A
 
D
R
 
R
A
 
L
E
 
D
R
 
L
H
 
Y
K
 
R
E
 
Q
V
 
A
A
 
I
Y
 
Q
R
 
T
L
 
L
L
 
L
E
 
D
S
 
K
G
 
G
N
 
L
A
 
A
Y
 
Y
R
 
Y
C
 
C
Y
 
Y
S
 
C
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
A
Y
 
L
R
 
R
A
 
A
E
 
E
A
 
Q
D
 
K
A
 
A
A
 
K
R
 
G
K
 
Q
A
 
A
-
 
P
L
 
R
S
 
Y
D
 
D
A
 
N
K
 
R
K
 
H
A
 
R
S
 
H
A
 
L
S
 
T
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
Q
A
 
A
R
 
A
L
 
F
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
G
K
 
R
T
 
T
P
 
P
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
-
F
 
-
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
F
K
 
K
A
 
I
P
 
E
R
 
D
E
 
D
G
 
R
E
 
Q
T
 
I
V
 
E
V
 
W
E
 
Q
D
 
D
E
 
L
V
 
V
Q
 
R
G
 
G
R
 
R
V
 
V
R
 
S
W
 
W
A
 
Q
N
 
G
K
 
A
D
 
D
L
 
L
-
 
G
D
 
G
D
 
D
M
 
M
V
 
V
L
 
I
L
 
A
R
 
R
S
 
A
D
 
A
-
 
P
-
 
R
-
 
G
-
 
E
-
 
I
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
L
Y
|
Y
M
 
N
L
 
L
A
 
V
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
I
D
 
A
M
 
M
G
 
G
I
 
I
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
G
D
 
E
D
 
D
H
|
H
L
 
I
T
 
G
N
 
N
A
 
T
A
 
P
R
 
K
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
E
A
 
A
M
 
L
G
 
G
W
 
A
D
 
T
V
 
P
P
 
P
T
 
N
F
 
F
A
 
A
H
 
H
I
 
T
P
 
P
L
|
L
I
 
I
H
 
L
G
 
N
P
 
S
D
 
T
G
 
G
A
 
Q
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
D
G
 
G
A
 
V
L
 
T
G
 
S
V
 
I
D
 
S
A
 
D
Y
 
F
R
 
R
A
 
A
M
 
M
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
A
D
 
P
A
 
A
M
 
L
R
 
A
N
 
N
Y
 
Y
L
 
M
A
 
T
R
 
L
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
-
 
P
-
 
P
H
 
E
G
 
G
D
 
V
E
 
G
E
 
E
I
 
L
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
D
Q
 
L
A
 
A
A
 
A
D
 
K
W
 
H
F
 
F
D
 
S
L
 
F
D
 
E
A
 
R
I
 
I
G
 
N
R
 
K
S
 
A
P
 
G
S
 
A
R
 
R
F
 
F
D
 
D
F
 
W
A
 
D
K
 
K
L
 
L
E
 
N
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
R
V
 
Q
Y
 
Y
I
 
I
R
 
Q
N
 
Q
T
 
L
P
 
E
D
 
P
A
 
E
E
 
E
L
 
-
V
 
-
R
 
-
Y
 
F
I
 
L
R
 
A
Q
 
E
V
 
L
L
 
I
P
 
P
T
 
L
L
 
W
E
 
Q
D
 
G
A
 
A
D
 
G
Y
 
Y
F
 
A
Q
 
F
A
 
D
R
 
E
A
 
E
N
 
R
E
 
D
G
 
R
T
 
P
W
 
W
R
 
L
Q
 
F
L
 
D
E
 
L
A
 
A
A
 
Q
M
 
L
-
 
L
-
 
Q
P
 
P
G
 
G
L
 
L
K
 
-
E
 
-
R
 
-
A
 
-
K
 
N
T
 
T
I
 
L
K
 
R
E
 
E
L
 
A
V
 
I
-
 
D
Q
 
Q
S
 
G
A
 
A
E
 
V
Y
 
F
L
 
F
V
 
I
A
 
P
T
 
S
L
 
-
P
 
-
P
 
-
I
 
-
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
V
T
 
T
I
 
F
V
 
D
A
 
S
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
-
E
 
E
K
 
A
A
 
M
A
 
A
K
 
Q
V
 
L
L
 
G
S
 
Q
P
 
P
E
 
Q
A
 
S
R
 
A
K
 
T
H
 
I
L
 
L
A
 
A
A
 
Y
L
 
L
K
 
L
E
 
E
R
 
H
F
 
L
A
 
P
A
 
A
L
 
E
E
 
P
T
 
A
W
 
L
D
 
T
A
 
V
A
 
A
S
 
M
I
 
G
E
 
Q
A
 
Q
A
 
L
T
 
I
R
 
Q
T
 
Q
Y
 
A
A
 
A
E
 
K
E
 
A
T
 
A
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
K
G
 
G
N
 
A
I
 
T
A
 
M
Q
 
R
P
 
T
L
 
L
R
 
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
A
T
 
V
V
 
H
S
 
G
P
 
P
P
 
D
V
 
L
F
 
M
D
 
A
V
 
A
L
 
W
A
 
Q
V
 
I
L
 
L
-
 
H
-
 
Q
-
 
R
G
 
G
R
 
W
D
 
D
E
 
E

Q8DLI5 Glutamate--tRNA ligase; Glutamyl-tRNA synthetase; GluRS; EC 6.1.1.17 from Thermosynechococcus vestitus (strain NIES-2133 / IAM M-273 / BP-1) (see paper)
38% identity, 97% coverage: 7:515/525 of query aligns to 3:471/485 of Q8DLI5

query
sites
Q8DLI5
V
 
V
V
 
R
T
 
V
R
|
R
F
 
L
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
N
L
 
L
H
 
H
I
 
I
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
V
F
 
F
N
 
N
W
 
W
L
 
L
Y
 
Y
A
 
A
K
 
R
H
 
H
T
 
R
G
 
G
G
 
G
R
 
K
F
 
F
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
R
A
 
E
R
 
R
S
 
S
T
 
R
D
 
P
A
 
E
A
 
Y
I
 
T
A
 
E
A
 
N
I
 
I
L
 
L
D
 
E
G
 
G
L
 
L
Q
 
Q
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
L
D
 
T
W
 
W
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
F
Q
 
Q
F
 
S
A
 
D
R
 
R
A
 
L
E
 
D
R
 
L
H
 
Y
K
 
R
E
 
Q
V
 
A
A
 
I
Y
 
Q
R
 
T
L
 
L
L
 
L
E
 
D
S
 
K
G
 
G
N
 
L
A
 
A
Y
 
Y
R
 
Y
C
 
C
Y
 
Y
S
 
C
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
A
 
A
Y
 
L
R
 
R
A
 
A
E
 
E
A
 
Q
D
 
K
A
 
A
A
 
K
R
 
G
K
 
Q
A
 
A
-
 
P
L
 
R
S
 
Y
D
 
D
A
 
N
K
 
R
K
 
H
A
 
R
S
 
H
A
 
L
S
 
T
A
 
P
E
 
E
E
 
E
I
 
Q
A
 
A
R
 
A
L
 
F
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
G
K
 
R
T
 
T
P
 
P
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
-
F
 
-
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
F
K
 
K
A
 
I
P
 
E
R
 
D
E
 
D
G
 
R
E
 
Q
T
 
I
V
 
E
V
 
W
E
 
Q
D
 
D
E
 
L
V
 
V
Q
 
R
G
 
G
R
 
R
V
 
V
R
 
S
W
 
W
A
 
Q
N
 
G
K
 
A
D
 
D
L
 
L
-
 
G
D
 
G
D
 
D
M
 
M
V
 
V
L
 
I
L
 
A
R
 
R
S
 
A
D
 
A
-
 
P
-
 
R
-
 
G
-
 
E
-
 
I
G
 
G
T
 
Y
P
 
P
T
 
L
Y
|
Y
M
 
N
L
 
L
A
 
V
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
I
D
 
A
M
 
M
G
 
G
I
 
I
T
 
T
H
 
D
V
 
V
I
 
I
R
 
R
G
 
G
D
 
E
D
 
D
H
 
H
L
 
I
T
 
G
N
 
N
A
 
T
A
 
P
R
 
K
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
E
A
 
A
M
 
L
G
 
G
W
 
A
D
 
T
V
 
P
P
 
P
T
 
N
F
 
F
A
 
A
H
 
H
I
 
T
P
 
P
L
 
L
I
 
I
H
 
L
G
 
N
P
 
S
D
 
T
G
 
G
A
 
Q
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
 
K
R
 
R
H
 
D
G
 
G
A
 
V
L
 
T
G
 
S
V
 
I
D
 
S
A
 
D
Y
 
F
R
 
R
A
 
A
M
 
M
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
A
D
 
P
A
 
A
M
 
L
R
 
A
N
 
N
Y
 
Y
L
 
M
A
 
T
R
 
L
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
-
 
P
-
 
P
H
 
E
G
 
G
D
 
V
E
 
G
E
 
E
I
 
L
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
D
Q
 
L
A
 
A
A
 
A
D
 
K
W
 
H
F
 
F
D
 
S
L
 
F
D
 
E
A
 
R
I
 
I
G
 
N
R
 
K
S
 
A
P
 
G
S
 
A
R
 
R
F
 
F
D
 
D
F
 
W
A
 
D
K
 
K
L
 
L
E
 
N
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
R
V
 
Q
Y
 
Y
I
 
I
R
 
Q
N
 
Q
T
 
L
P
 
E
D
 
P
A
 
E
E
 
E
L
 
-
V
 
-
R
 
-
Y
 
F
I
 
L
R
 
A
Q
 
E
V
 
L
L
 
I
P
 
P
T
 
L
L
 
W
E
 
Q
D
 
G
A
 
A
D
 
G
Y
 
Y
F
 
A
Q
 
F
A
 
D
R
 
E
A
 
E
N
 
R
E
 
D
G
 
R
T
 
P
W
 
W
R
 
L
Q
 
F
L
 
D
E
 
L
A
 
A
A
 
Q
M
 
L
-
 
L
-
 
Q
P
 
P
G
 
G
L
 
L
K
 
-
E
 
-
R
 
-
A
 
-
K
 
N
T
 
T
I
 
L
K
 
R
E
 
E
L
 
A
V
 
I
-
 
D
Q
 
Q
S
 
G
A
 
A
E
 
V
Y
 
F
L
 
F
V
 
I
A
 
P
T
 
S
L
 
-
P
 
-
P
 
-
I
 
-
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
V
T
 
T
I
 
F
V
 
D
A
 
S
D
 
-
R
 
-
V
 
-
P
 
-
I
 
-
Q
 
-
P
 
-
D
 
-
E
 
E
K
 
A
A
 
M
A
 
A
K
 
Q
V
 
L
L
 
G
S
 
Q
P
 
P
E
 
Q
A
 
S
R
 
A
K
 
T
H
 
I
L
 
L
A
 
A
A
 
Y
L
 
L
K
 
L
E
 
E
R
 
H
F
 
L
A
 
P
A
 
A
L
 
E
E
 
P
T
 
A
W
 
L
D
 
T
A
 
V
A
 
A
S
 
M
I
 
G
E
 
Q
A
 
Q
A
 
L
T
 
I
R
 
Q
T
 
Q
Y
 
A
A
 
A
E
 
K
E
 
A
T
 
A
G
 
G
A
 
V
K
 
K
L
 
K
G
 
G
N
 
A
I
 
T
A
 
M
Q
 
R
P
 
T
L
 
L
R
 
R
A
 
A
A
 
A
A
 
L
T
 
T
G
 
G
R
 
A
T
 
V
V
 
H
S
 
G
P
 
P
P
 
D
V
 
L
F
 
M
D
 
A
V
 
A
L
 
W
A
 
Q
V
 
I
L
 
L
-
 
H
-
 
Q
-
 
R
G
 
G
R
 
W
D
 
D
E
 
E

3al0C Crystal structure of the glutamine transamidosome from thermotoga maritima in the glutamylation state. (see paper)
34% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 103:555/564 of 3al0C

query
sites
3al0C
V
 
V
V
 
R
T
 
V
R
|
R
F
 
F
A
|
A
P
|
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
H
L
 
L
H
 
H
I
 
V
G
|
G
G
 
G
A
 
A
R
 
R
T
|
T
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
W
L
 
M
Y
 
F
A
 
A
K
 
R
H
 
K
T
 
E
G
 
G
G
 
G
R
 
K
F
 
F
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
|
T
D
|
D
R
 
T
A
 
E
R
|
R
S
 
S
T
 
S
D
 
R
A
 
E
A
 
Y
I
 
E
A
 
Q
A
 
Q
I
 
I
L
 
L
D
 
E
G
 
S
L
 
L
Q
 
R
W
 
W
L
 
C
G
 
G
L
 
L
D
 
D
W
 
W
E
 
D
G
 
E
E
 
G
P
 
P
V
 
-
F
 
-
Q
 
-
F
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
E
 
-
R
 
-
H
 
-
K
 
-
E
 
-
V
 
-
A
 
-
Y
 
-
R
 
-
L
 
-
L
 
-
E
 
D
S
 
I
G
 
G
N
 
G
A
 
D
Y
 
F
R
 
G
C
 
P
Y
 
Y
S
 
R
T
 
Q
P
 
S
E
 
E
E
 
R
L
 
L
E
 
E
A
 
I
Y
 
Y
R
 
R
A
 
-
E
 
-
A
 
-
D
 
E
A
 
Y
A
 
A
R
 
E
K
 
K
A
 
L
L
 
V
S
 
E
D
 
D
A
 
K
K
 
R
-
 
A
-
 
Y
-
 
Y
-
 
V
-
 
V
-
x
Y
-
 
D
K
 
K
A
 
E
S
 
D
A
x
P
S
 
S
A
 
K
E
 
E
E
 
L
I
 
F
A
 
T
R
 
T
L
 
Y
E
 
E
A
 
Y
A
 
P
L
 
H
A
 
E
A
 
Y
K
 
K
P
 
E
R
 
K
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
G
A
 
H
P
 
P
F
 
V
V
 
T
I
 
I
R
 
K
L
 
F
K
 
K
A
 
V
P
 
-
R
 
L
E
 
P
G
 
G
E
 
K
T
 
T
V
 
S
V
 
F
E
 
E
D
 
D
E
 
L
V
 
L
Q
x
K
G
 
G
R
 
Y
V
x
M
R
 
E
W
 
F
A
 
D
N
 
N
K
 
S
D
 
T
L
 
L
D
 
E
D
 
D
M
 
F
V
x
I
L
 
I
L
 
M
R
x
K
S
|
S
D
 
N
G
 
G
T
 
F
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
N
L
 
F
A
 
A
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
R
I
 
I
T
 
S
H
 
H
V
 
V
I
 
F
R
|
R
G
|
G
D
 
E
D
|
D
H
|
H
L
|
L
T
x
S
N
|
N
A
 
T
A
 
P
R
x
K
Q
 
Q
K
 
L
Q
 
M
I
 
I
Y
 
Y
N
 
E
A
 
A
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
A
P
 
P
T
 
V
F
 
F
A
 
M
H
 
H
I
 
I
P
 
P
L
|
L
I
|
I
H
 
L
G
 
G
P
 
S
D
 
D
G
x
R
A
 
T
K
x
P
L
|
L
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
H
G
 
G
A
 
A
L
 
T
G
 
S
V
 
V
D
 
E
A
 
H
Y
 
F
R
 
R
A
 
R
M
 
E
G
 
G
Y
 
I
L
 
L
P
 
S
D
 
R
A
 
A
M
 
L
R
 
M
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
R
 
L
L
 
L
G
|
G
W
|
W
G
x
R
H
 
V
G
 
E
D
 
G
E
 
D
E
|
E
I
 
I
F
 
F
T
 
T
T
 
I
A
 
E
Q
 
E
A
 
K
A
 
L
D
 
Q
W
 
S
F
 
F
D
 
D
L
 
P
D
 
K
A
 
D
I
 
I
G
x
S
R
 
N
S
x
K
P
 
G
S
x
V
R
x
I
F
 
F
D
 
D
F
 
Y
A
 
Q
K
|
K
L
 
L
E
 
E
N
x
W
L
 
V
N
 
N
G
 
G
V
 
K
Y
 
H
I
 
M
R
|
R
N
 
R
T
 
I
P
 
D
D
 
L
A
 
E
E
 
D
L
 
L
V
 
K
R
 
R
-
 
E
-
 
F
-
 
I
-
 
E
-
 
W
-
 
A
-
 
K
Y
 
Y
I
 
A
R
 
G
Q
 
K
V
 
E
L
 
I
P
 
P
T
 
S
L
 
V
E
 
-
D
 
D
A
 
E
D
 
R
Y
 
Y
F
 
F
Q
 
S
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
-
W
 
-
R
 
-
Q
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
M
 
-
P
 
-
G
 
-
L
 
-
K
 
-
E
 
E
R
 
T
A
 
L
K
 
R
T
 
I
I
 
C
K
 
R
E
|
E
L
x
K
V
 
V
Q
 
N
S
 
T
A
 
L
E
 
S
Y
x
Q
L
 
L
V
 
Y
A
 
D
T
x
I
L
 
M
P
 
Y
P
 
P
I
 
-
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
F
V
 
M
A
 
N
D
 
D
R
 
D
V
 
Y
P
 
E
I
 
Y
Q
 
E
P
 
K
D
 
D
E
 
Y
K
 
V
A
 
E
A
 
K
K
 
F
V
 
L
L
 
K
S
 
R
P
 
E
E
 
E
A
 
A
R
 
E
K
 
R
H
 
V
L
 
L
A
 
E
A
 
E
L
 
A
K
 
K
E
 
K
R
 
A
F
 
F
A
 
K
A
 
D
L
 
L
E
 
N
T
 
S
W
 
W
D
 
N
A
 
M
A
 
E
S
 
E
I
 
I
E
 
E
A
 
K
A
 
T
T
 
L
R
|
R
T
 
D
Y
 
L
A
 
S
E
 
E
E
 
K
T
 
G
G
 
L
A
 
A
K
 
S
L
 
K
G
x
K
N
 
V
I
 
V
A
 
F
Q
|
Q
P
 
L
L
 
I
R
|
R
A
 
G
A
 
A
A
 
V
T
 
T
G
 
G
R
 
K
T
 
L
V
|
V
S
x
T
P
 
P
P
x
G
V
x
L
F
 
F
D
 
E
V
 
T
L
 
I
A
 
E
V
 
V
L
 
L
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
R
A
 
T
L
 
L
A
 
K
R
 
R
I
 
L

8vc5A Crystal structure of glutamyl-tRNA synthetase glurs from pseudomonas aeruginosa (zinc bound)
33% identity, 98% coverage: 5:520/525 of query aligns to 2:462/488 of 8vc5A

query
sites
8vc5A
S
 
T
G
 
T
V
 
V
V
 
R
T
 
T
R
 
R
F
 
I
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
D
L
 
P
H
 
H
I
 
V
G
 
G
G
 
T
A
 
A
R
 
Y
T
 
I
A
 
A
L
 
L
F
 
F
N
 
N
W
 
L
L
 
C
Y
 
F
A
 
A
K
 
R
H
 
Q
T
 
H
G
 
G
G
 
G
R
 
Q
F
 
F
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
Q
A
 
L
R
 
R
S
 
S
T
 
T
D
 
R
A
 
E
A
 
S
I
 
E
A
 
Q
A
 
Q
I
 
I
L
 
Y
D
 
D
G
 
A
L
 
L
Q
 
R
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
I
D
 
E
W
 
W
E
 
D
-
 
E
-
 
G
-
 
P
-
 
D
-
 
V
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
H
F
 
G
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
G
-
 
H
-
 
I
H
 
Y
K
 
K
E
 
K
V
 
Y
A
 
S
Y
 
D
R
 
E
L
 
L
L
 
V
E
 
E
S
 
K
G
 
G
N
 
H
A
 
A
Y
 
F
R
 
T
C
|
C
Y
 
F
S
x
C
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
R
L
 
L
E
 
D
A
 
A
Y
 
V
R
 
R
A
 
A
E
 
E
A
 
Q
D
 
M
A
 
A
A
 
R
R
 
K
K
 
E
A
 
T
-
 
P
L
 
R
S
x
Y
D
 
D
A
 
G
K
 
H
K
x
C
A
 
M
S
 
H
A
 
L
S
 
P
A
 
K
E
 
D
E
 
E
I
 
V
A
 
Q
R
 
R
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
R
V
 
L
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
A
A
 
A
D
 
G
A
 
E
P
 
S
F
 
H
V
 
V
I
 
T
R
 
R
L
 
M
K
 
K
A
 
V
P
 
P
R
 
T
E
 
E
G
 
G
E
 
V
T
 
C
V
 
V
V
 
V
E
 
P
D
 
D
E
 
M
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
D
V
 
V
R
 
E
W
 
I
A
 
P
N
 
W
K
 
D
D
 
R
L
 
M
D
 
D
D
 
M
M
 
Q
V
 
V
L
 
L
L
 
M
R
 
K
S
 
A
D
 
D
G
 
G
T
 
L
P
 
P
T
 
T
Y
 
Y
M
 
F
L
 
L
A
 
A
V
 
N
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
M
G
 
G
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
L
R
 
R
G
 
G
D
 
E
D
 
E
H
 
W
L
 
L
T
 
P
N
 
S
A
 
A
A
 
P
R
 
K
Q
 
L
K
 
I
Q
 
K
I
 
L
Y
 
Y
N
 
E
A
 
Y
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
Q
P
 
P
T
 
Q
F
 
L
A
 
C
H
 
Y
I
 
M
P
 
P
L
 
L
I
 
L
H
 
R
G
 
N
P
 
P
D
 
D
G
 
K
A
 
S
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
 
K
R
 
R
H
 
K
G
 
N
A
 
P
L
 
T
G
 
S
V
 
I
D
 
T
A
 
F
Y
 
Y
R
 
E
A
 
R
M
 
M
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
Q
A
 
A
M
 
L
R
 
L
N
 
N
Y
 
Y
L
 
L
A
 
G
R
 
R
L
 
M
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
-
G
 
-
D
 
-
E
 
-
E
 
E
I
 
K
F
 
F
T
 
T
T
 
L
A
 
A
Q
 
E
A
 
M
A
 
I
D
 
E
W
 
H
F
 
F
D
 
D
L
 
L
D
 
S
A
 
R
I
 
V
G
 
S
R
 
L
S
 
G
P
 
G
S
 
P
R
 
I
F
 
F
D
 
D
F
 
L
A
 
E
K
 
K
L
 
L
E
 
S
N
 
W
L
 
L
N
 
N
G
 
G
V
 
Q
Y
 
W
I
 
I
R
 
R
N
 
E
T
 
Q
P
 
-
D
 
-
A
 
-
E
 
-
L
 
-
V
 
-
R
 
-
Y
 
-
I
 
-
R
 
-
Q
 
-
V
 
-
L
 
-
P
 
-
T
 
-
L
 
-
E
 
-
D
 
-
A
 
-
D
 
-
Y
 
-
F
 
-
Q
 
-
A
 
-
R
 
-
A
 
-
N
 
-
E
 
-
G
 
-
T
 
-
W
 
-
R
 
-
Q
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
M
 
-
P
 
-
G
 
S
L
 
V
K
 
E
E
 
E
R
 
F
A
 
A
K
 
R
T
 
E
I
 
V
K
 
Q
E
 
K
L
 
W
V
 
A
Q
 
L
S
 
N
A
 
P
E
 
E
Y
 
Y
L
 
L
V
 
M
A
 
K
T
 
I
L
 
A
P
 
P
P
 
H
I
 
V
E
 
Q
A
 
G
R
 
R
G
 
V
D
 
E
L
 
N
N
 
F
A
 
S
S
 
Q
N
 
I
S
 
A
T
 
P
I
 
L
S
 
A
G
 
G
V
 
F
T
 
-
I
 
F
V
 
F
A
 
S
D
 
G
R
 
G
V
 
V
P
 
P
I
 
L
Q
 
D
P
 
A
D
 
S
E
 
L
K
 
F
A
 
E
A
 
H
K
 
K
V
 
K
L
 
L
S
 
D
P
 
P
-
 
T
E
 
Q
A
 
V
R
 
R
K
 
Q
H
 
V
L
 
L
A
 
Q
A
 
L
L
 
V
K
 
L
E
 
W
R
 
K
F
 
L
A
 
E
A
 
S
L
 
L
E
 
R
T
 
Q
W
 
W
D
 
E
A
 
K
A
 
E
S
 
R
I
 
I
E
 
T
A
 
G
A
 
C
T
 
I
R
 
Q
T
 
A
Y
 
V
A
 
A
E
 
E
E
 
H
T
 
L
G
 
Q
A
 
L
K
 
K
L
 
L
G
 
R
N
 
D
I
 
V
A
 
M
Q
 
P
P
 
L
L
 
M
R
 
F
A
 
P
A
 
A
A
 
I
T
 
T
G
 
G
R
 
H
T
 
A
V
 
S
S
 
S
P
 
V
P
 
S
V
 
V
F
 
L
D
 
D
V
 
A
L
 
M
A
 
E
V
 
I
L
 
L
G
 
G
R
 
A
D
 
D
E
 
L
A
 
S
L
 
R
A
 
Y
R
 
R
I
 
L

6brlA Crystal structure of a glutamate tRNA ligase from elizabethkingia meningosepticum ccug26117 in complex with its amino acid (see paper)
32% identity, 98% coverage: 7:520/525 of query aligns to 3:494/502 of 6brlA

query
sites
6brlA
V
 
V
V
 
R
T
 
V
R
|
R
F
 
F
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
T
G
 
G
F
 
P
L
 
L
H
 
H
I
 
L
G
 
G
G
 
G
A
 
V
R
 
R
T
 
T
A
 
A
L
 
L
F
 
Y
N
 
D
W
 
Y
L
 
L
Y
 
F
A
 
A
K
 
K
H
 
H
T
 
N
G
 
G
G
 
G
R
 
D
F
 
F
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
T
A
 
Q
R
 
R
S
 
Y
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
S
I
 
E
A
 
E
A
 
Y
I
 
I
L
 
M
D
 
E
G
 
A
L
 
L
Q
 
E
W
 
W
L
 
I
G
 
G
L
 
M
-
 
V
-
 
P
-
 
D
-
 
E
-
 
S
D
 
P
W
 
K
E
 
H
G
 
G
E
 
G
P
 
P
V
 
Y
F
 
A
Q
 
P
F
 
Y
A
 
R
R
 
Q
A
 
S
E
 
E
R
 
R
-
 
R
-
 
D
-
 
I
H
 
Y
K
 
D
E
 
R
V
 
Y
A
 
T
Y
 
E
R
 
Q
L
 
I
L
 
L
E
 
K
S
 
T
G
 
D
N
 
Y
A
 
A
Y
 
Y
R
 
L
C
 
A
Y
 
F
S
 
D
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
D
A
 
Q
Y
 
I
R
 
R
A
 
A
E
 
E
A
 
F
D
 
E
A
 
A
A
 
R
R
 
G
K
 
D
A
 
V
L
 
F
S
 
A
D
 
-
A
 
-
K
 
-
K
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
Y
S
 
N
A
 
Y
E
 
E
E
 
T
I
 
R
A
 
N
R
 
R
L
 
L
E
 
R
A
 
N
A
 
S
L
 
I
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
S
S
 
L
P
 
P
Y
 
E
R
 
E
D
 
E
G
 
V
K
 
K
T
 
K
P
 
L
P
 
L
A
 
E
A
 
E
D
 
K
A
 
T
P
 
P
F
 
Y
V
 
V
I
 
I
R
 
R
L
 
F
K
 
K
A
 
M
P
 
P
R
 
L
E
 
D
G
 
R
E
 
I
T
 
I
V
 
N
V
 
L
E
 
N
D
 
D
E
 
I
V
 
I
Q
 
R
G
 
G
R
 
K
V
 
F
R
 
S
W
 
V
A
 
N
N
 
T
K
 
N
D
 
T
L
 
L
D
 
D
D
 
D
M
 
K
V
 
V
L
 
L
L
 
V
R
 
K
S
 
N
D
 
D
G
 
G
T
 
M
P
 
P
T
 
T
Y
|
Y
M
 
H
L
 
F
A
 
A
V
x
N
V
 
I
V
 
I
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
E
M
 
M
G
 
K
I
 
I
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
I
R
|
R
G
 
G
D
 
E
D
 
E
H
x
W
L
 
L
T
 
P
N
 
S
A
 
M
A
 
A
R
 
L
Q
 
H
K
 
V
Q
 
L
I
 
L
Y
 
Y
N
 
E
A
 
A
M
 
M
G
 
G
W
 
W
D
 
D
V
 
A
P
 
P
T
 
E
F
 
F
A
 
A
H
 
H
I
 
L
P
 
S
L
 
L
I
 
I
H
 
L
G
 
K
P
 
P
D
 
E
G
 
G
-
 
K
A
 
G
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
|
K
R
 
R
H
 
D
G
 
G
-
 
D
-
 
K
-
 
F
-
 
G
-
 
F
-
 
P
-
 
V
-
 
F
-
 
P
-
 
L
-
 
N
-
 
F
-
 
T
-
 
D
-
 
S
A
 
A
L
 
T
G
 
G
V
 
N
D
 
T
A
 
S
-
 
A
-
 
G
Y
 
Y
R
 
R
A
 
E
M
 
E
G
 
G
Y
 
Y
L
 
L
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
F
R
 
I
N
 
N
Y
 
M
L
 
V
A
 
A
R
 
M
L
 
L
G
 
G
W
 
W
G
 
S
H
 
P
G
 
A
D
 
D
-
 
N
E
 
K
E
 
E
I
 
I
F
 
V
T
 
S
T
 
M
A
 
D
Q
 
E
A
 
M
A
 
I
D
 
K
W
 
E
F
 
F
D
 
D
L
 
L
D
 
N
A
 
K
I
 
V
G
 
H
R
 
K
S
 
A
P
 
G
S
 
A
R
 
R
F
 
F
D
 
S
F
 
A
A
 
E
K
 
K
L
 
A
E
 
K
N
 
W
L
 
F
N
 
N
G
 
Q
V
 
Q
Y
 
Y
I
 
L
R
 
Q
N
 
L
T
 
M
P
 
S
D
 
N
A
 
E
E
 
A
L
 
I
V
 
L
R
 
P
Y
 
E
I
 
F
R
 
K
Q
 
K
V
 
V
L
 
L
P
 
-
T
 
-
L
 
-
E
 
-
D
 
-
A
 
-
D
 
-
Y
 
-
F
 
-
Q
 
-
A
 
A
R
 
E
A
 
N
N
 
N
E
 
V
G
 
E
T
 
V
W
 
S
R
 
D
Q
 
E
L
 
K
E
 
A
A
 
L
A
 
K
M
 
I
P
 
I
G
 
G
L
 
L
-
 
M
K
 
K
E
 
E
R
 
R
A
 
A
K
 
T
T
 
F
I
 
V
K
 
K
E
 
D
L
 
I
V
 
Y
Q
 
N
S
 
D
A
 
G
E
 
K
Y
 
F
L
 
F
V
 
F
A
 
-
T
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
I
 
-
E
 
-
A
 
-
R
 
-
G
 
-
D
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
N
 
-
S
 
-
T
 
-
I
 
-
S
 
-
G
 
-
V
 
-
T
 
-
I
 
-
V
 
-
A
 
-
D
 
-
R
 
H
V
 
A
P
 
P
I
 
E
Q
 
S
P
 
F
D
 
D
E
 
E
K
 
K
A
 
A
A
 
S
-
 
K
K
 
K
V
 
A
L
 
W
S
 
S
P
 
P
E
 
E
A
 
T
R
 
A
K
 
V
H
 
L
L
 
M
A
 
Q
A
 
E
L
 
L
K
 
T
E
 
E
R
 
A
F
 
I
A
 
S
A
 
S
L
 
L
E
 
D
T
 
-
W
 
F
D
 
K
A
 
A
A
 
E
S
 
I
I
 
I
E
 
K
A
 
E
A
 
S
T
 
I
R
 
H
T
 
H
Y
 
L
A
 
A
E
 
E
E
 
A
T
 
K
G
 
G
A
 
L
K
 
G
L
 
M
G
 
G
N
 
K
I
 
V
A
 
M
Q
 
M
P
 
P
L
 
L
R
 
R
A
 
L
A
 
S
A
 
L
T
 
V
G
 
G
R
 
E
T
 
L
V
 
K
S
 
G
P
 
P
P
 
D
V
 
V
F
 
P
D
 
D
V
 
L
L
 
M
A
 
E
V
 
M
L
 
I
G
 
G
R
 
K
D
 
E
E
 
E
A
 
T
L
 
I
A
 
S
R
 
R
I
 
I

4a91A Crystal structure of the glutamyl-queuosine trnaasp synthetase from e. Coli complexed with l-glutamate (see paper)
33% identity, 51% coverage: 8:274/525 of query aligns to 5:234/290 of 4a91A

query
sites
4a91A
V
 
I
T
 
G
R
|
R
F
 
F
A
|
A
P
 
P
S
|
S
P
 
P
T
 
S
G
 
G
F
 
E
L
 
L
H
 
H
I
 
F
G
 
G
G
 
S
A
 
L
R
 
I
T
 
A
A
 
A
L
 
L
F
 
G
N
 
S
W
 
Y
L
 
L
Y
 
Q
A
 
A
K
 
R
H
 
A
T
 
R
G
 
Q
G
 
G
R
 
R
F
 
W
L
 
L
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
I
D
 
D
R
 
P
A
 
P
R
 
R
S
 
E
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
A
A
 
E
A
 
T
I
 
I
L
 
L
D
 
R
G
 
Q
L
 
L
Q
 
E
W
 
H
L
 
Y
G
 
G
L
 
L
D
 
H
W
 
W
E
 
D
G
 
G
E
 
D
P
 
V
V
 
L
F
 
W
Q
 
Q
F
 
S
A
 
Q
R
 
R
A
 
H
E
 
D
R
 
A
H
 
Y
K
 
R
E
 
E
V
 
A
A
 
L
Y
 
A
R
 
W
L
 
L
L
 
H
E
 
E
S
 
Q
G
 
G
N
 
L
A
 
S
Y
 
Y
R
 
Y
C
|
C
Y
 
T
S
x
C
T
 
T
P
 
R
E
 
A
E
 
R
L
 
I
E
 
Q
A
 
S
Y
 
I
R
 
G
A
 
G
E
 
I
A
x
Y
D
 
D
A
 
G
A
 
H
R
x
C
K
 
R
A
 
V
L
 
L
S
 
H
D
 
H
A
 
G
K
 
P
K
 
D
A
 
-
S
 
-
A
 
-
S
 
-
A
 
-
E
 
-
E
 
-
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
N
A
 
A
P
 
A
F
 
V
V
 
R
I
 
I
R
 
R
L
 
Q
K
 
Q
A
 
H
P
 
P
R
 
-
E
 
-
G
 
-
E
 
V
T
 
T
V
 
Q
V
 
F
E
 
T
D
 
D
E
 
Q
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
I
V
 
I
R
 
H
W
 
-
A
 
A
N
 
D
K
 
E
D
 
K
L
 
L
-
 
A
-
 
R
D
 
E
D
 
D
M
 
F
V
 
I
L
 
I
L
 
H
R
 
R
S
 
R
D
 
D
G
 
G
T
 
L
P
 
F
T
 
A
Y
|
Y
M
 
N
L
 
L
A
 
A
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
F
M
 
Q
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
E
V
 
I
I
 
V
R
|
R
G
 
G
D
 
A
D
 
D
H
x
L
L
 
I
T
 
E
N
 
P
A
 
T
A
 
V
R
 
R
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
S
I
 
L
Y
 
Y
N
 
Q
A
 
L
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
K
V
 
V
P
 
P
T
 
D
F
 
Y
A
 
I
H
 
H
I
 
L
P
 
P
L
 
L
I
 
A
H
 
L
G
 
N
P
 
P
D
 
Q
G
 
G
A
 
A
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
|
K
R
 
Q
H
 
A
G
 
P
A
 
A
L
 
L

P27305 Glutamyl-Q tRNA(Asp) synthetase; Glu-Q-RSs; EC 6.1.1.- from Escherichia coli (strain K12) (see paper)
32% identity, 51% coverage: 8:273/525 of query aligns to 17:245/308 of P27305

query
sites
P27305
V
 
I
T
 
G
R
 
R
F
 
F
A
 
A
P
 
P
S
 
S
P
 
P
T
 
S
G
 
G
F
 
E
L
 
L
H
 
H
I
 
F
G
 
G
G
 
S
A
 
L
R
 
I
T
 
A
A
 
A
L
 
L
F
 
G
N
 
S
W
 
Y
L
 
L
Y
 
Q
A
 
A
K
 
R
H
 
A
T
 
R
G
 
Q
G
 
G
R
 
R
F
 
W
L
 
L
L
 
V
R
 
R
I
 
I
E
|
E
D
 
D
T
 
I
D
 
D
R
 
P
A
 
P
R
 
R
S
 
E
T
 
V
D
 
P
A
 
G
A
 
A
I
 
A
A
 
E
A
 
T
I
 
I
L
 
L
D
 
R
G
 
Q
L
 
L
Q
 
E
W
 
H
L
 
Y
G
 
G
L
 
L
D
 
H
W
 
W
E
 
D
G
 
G
E
 
D
P
 
V
V
 
L
F
 
W
Q
 
Q
F
 
S
A
 
Q
R
 
R
A
 
H
E
 
D
R
 
A
H
 
Y
K
 
R
E
 
E
V
 
A
A
 
L
Y
 
A
R
 
W
L
 
L
L
 
H
E
 
E
S
 
Q
G
 
G
N
 
L
A
 
S
Y
 
Y
R
 
Y
C
 
C
Y
 
T
S
 
C
T
 
T
P
 
R
E
 
A
E
 
R
L
 
I
E
 
Q
A
 
S
Y
 
I
R
 
G
A
 
G
E
 
I
A
 
Y
D
 
D
A
 
G
A
 
H
R
 
C
K
 
R
A
 
V
L
 
L
S
 
H
D
 
H
A
 
G
K
 
P
K
 
D
A
 
N
S
 
A
A
 
A
S
 
V
A
 
R
E
 
-
E
 
-
I
 
-
A
 
-
R
 
-
L
 
-
E
 
-
A
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
A
 
-
K
 
-
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
-
A
 
-
P
 
-
F
 
-
V
 
-
I
 
I
R
 
R
L
 
Q
K
 
Q
A
 
H
P
 
P
R
 
-
E
 
-
G
 
-
E
 
V
T
 
T
V
 
Q
V
 
F
E
 
T
D
 
D
E
 
Q
V
 
L
Q
 
R
G
 
G
R
 
I
V
 
I
R
 
H
W
 
-
A
 
A
N
 
D
K
 
E
D
 
K
L
 
L
-
 
A
-
 
R
D
 
E
D
 
D
M
 
F
V
 
I
L
 
I
L
 
H
R
 
R
S
 
R
D
 
D
G
 
G
T
 
L
P
 
F
T
 
A
Y
|
Y
M
 
N
L
 
L
A
 
A
V
 
V
V
 
V
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
F
M
 
Q
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
E
V
 
I
I
 
V
R
|
R
G
 
G
D
 
A
D
 
D
H
 
L
L
 
I
T
 
E
N
 
P
A
 
T
A
 
V
R
 
R
Q
 
Q
K
 
I
Q
 
S
I
 
L
Y
 
Y
N
 
Q
A
 
L
M
 
F
G
 
G
W
 
W
D
 
K
V
 
V
P
 
P
T
 
D
F
 
Y
A
 
I
H
 
H
I
 
L
P
 
P
L
 
L
I
 
A
H
 
L
G
 
N
P
 
P
D
 
Q
G
 
G
A
 
A
K
 
K
L
 
L
S
 
S
K
 
K
R
 
Q
H
 
N
G
 
H
A
 
A

3aiiA Archaeal non-discriminating glutamyl-tRNA synthetase from methanothermobacter thermautotrophicus (see paper)
30% identity, 57% coverage: 1:297/525 of query aligns to 4:278/455 of 3aiiA

query
sites
3aiiA
M
 
L
A
 
A
S
 
G
A
 
V
S
 
K
G
 
G
-
 
E
V
 
V
V
 
V
T
 
L
R
 
R
F
 
F
A
 
A
P
 
P
S
x
N
P
 
P
T
 
S
G
 
G
F
 
P
L
 
L
H
 
H
I
 
I
G
 
G
G
 
H
A
 
A
R
 
R
T
 
A
A
 
A
L
 
I
F
 
L
N
 
N
W
 
H
L
 
E
Y
 
Y
A
 
A
K
 
R
H
 
K
T
 
Y
G
 
D
G
 
G
R
 
R
F
 
L
L
 
I
L
 
L
R
 
R
I
 
I
E
 
E
D
 
D
T
 
T
D
 
D
R
 
P
A
 
R
R
 
R
S
 
V
T
 
D
D
 
P
A
 
E
A
 
A
I
 
Y
A
 
D
A
 
M
I
 
I
L
 
P
D
 
A
G
 
D
L
 
L
Q
 
E
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
V
D
 
E
W
 
W
E
 
D
G
 
-
E
 
E
P
 
T
V
 
V
F
 
I
Q
 
Q
F
 
S
A
 
D
R
 
R
A
 
M
E
 
E
R
 
T
H
 
Y
K
 
Y
E
 
E
V
 
Y
A
 
T
Y
 
E
R
 
K
L
 
L
L
 
I
E
 
E
S
 
R
G
 
G
N
 
G
A
 
A
Y
 
Y
R
 
V
C
|
C
Y
 
T
S
x
C
T
 
R
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
F
E
 
R
A
 
E
Y
 
L
R
 
K
A
 
N
E
 
R
A
 
G
D
 
E
A
 
A
A
x
C
R
 
H
K
 
-
A
 
-
L
 
-
S
 
-
D
 
-
A
 
-
K
x
C
K
 
R
A
 
S
S
 
L
A
 
G
S
 
F
A
 
R
E
 
E
E
 
N
I
 
L
A
 
Q
R
 
R
L
 
W
E
 
R
A
 
E
A
 
M
L
 
F
A
 
E
A
 
M
K
 
K
P
 
-
R
 
-
V
 
-
F
 
-
S
 
-
S
 
-
P
 
-
Y
 
-
R
 
-
D
 
-
G
 
-
K
 
-
T
 
-
P
 
-
P
 
-
A
 
-
A
 
-
D
 
E
A
 
G
P
 
S
F
 
A
V
 
V
I
 
V
R
 
R
L
 
V
K
 
K
A
 
T
P
 
D
-
 
L
R
 
N
E
 
H
G
 
P
E
 
N
T
 
P
V
 
A
V
 
I
E
 
R
D
 
D
E
 
W
V
 
V
Q
 
S
G
 
M
R
 
R
V
 
I
R
 
V
W
 
E
A
 
A
N
 
E
K
 
H
D
 
P
L
 
R
D
 
T
D
 
G
M
 
T
V
 
-
L
 
-
L
 
-
R
 
R
S
 
Y
D
 
R
G
 
V
T
 
Y
P
 
P
T
 
M
Y
 
M
M
 
N
L
 
F
A
 
S
V
 
V
V
 
A
V
 
V
D
 
D
D
 
D
H
 
H
D
 
L
M
 
L
G
 
G
I
 
V
T
 
T
H
 
H
V
 
V
I
 
L
R
 
R
G
 
-
D
 
-
D
 
-
H
 
-
L
 
-
T
 
A
N
 
N
A
 
R
A
 
E
R
 
K
Q
 
Q
K
 
E
Q
 
Y
I
 
L
Y
 
Y
N
 
R
A
 
H
M
 
L
G
 
G
W
 
W
D
 
E
V
 
P
P
 
P
T
 
E
F
 
F
A
 
I
H
 
H
I
 
Y
-
 
G
-
x
R
-
 
L
-
 
K
-
x
T
-
 
S
-
 
G
-
 
A
-
 
R
-
 
E
P
 
G
L
 
I
I
 
L
H
 
R
G
 
G
P
 
E
D
 
Y
G
 
S
A
 
G
K
 
W
L
 
D
S
 
D
K
 
P
R
 
R
H
 
L
G
 
G
A
 
T
L
 
L
G
 
R
V
 
A
D
 
I
A
 
A
Y
 
R
R
 
R
A
 
-
M
 
-
G
 
G
Y
 
I
L
 
R
P
 
P
D
 
E
A
 
A
M
 
I
R
 
R
N
 
K
Y
 
L
L
 
M
A
 
V
R
 
E
L
 
I
G
 
G

8uk6A Candida albicans glutaminyl tRNA synthetase (gln4) in complex with n- pyrimidinyl-beta-thiophenylacrylamide (see paper)
34% identity, 21% coverage: 4:114/525 of query aligns to 36:145/573 of 8uk6A

query
sites
8uk6A
A
 
C
S
 
D
G
 
K
V
 
V
V
 
Y
T
 
T
R
 
R
F
 
F
A
 
P
P
 
P
S
 
E
P
 
P
T
 
N
G
 
G
F
|
F
L
 
L
H
|
H
I
 
I
G
 
G
G
 
H
A
 
S
R
 
K
T
 
A
A
 
I
L
 
M
F
 
V
N
 
N
W
 
F
L
 
G
Y
 
Y
A
 
A
K
 
Q
H
 
F
T
 
N
G
 
K
G
 
G
R
 
N
F
 
C
L
 
Y
L
 
L
R
 
R
I
 
F
E
 
D
D
 
D
T
 
T
D
 
N
R
 
P
A
 
E
R
 
A
S
 
E
T
 
E
D
 
E
A
 
V
A
 
Y
I
 
F
A
 
N
A
 
S
I
 
I
L
 
K
D
 
E
G
 
M
L
 
V
Q
 
S
W
 
W
L
 
L
G
 
G
L
 
Y
D
 
K
-
 
P
W
 
W
E
 
-
G
 
-
E
 
K
P
 
I
V
 
T
F
 
Y
Q
 
S
F
 
S
A
 
D
R
 
Y
A
 
F
E
 
D
R
 
E
H
 
L
K
 
Y
E
 
E
V
 
L
A
 
A
Y
 
I
R
 
K
L
 
L
L
 
I
E
 
K
S
 
S
G
 
D
N
 
K
A
 
A
Y
 
Y
R
 
I
C
 
C
Y
 
H
S
 
C
T
 
T
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
V
E
 
K
A
 
A
Y
 
S
R
 
R
A
 
G

Sites not aligning to the query:

Query Sequence

>WP_013420781.1 NCBI__GCF_000166055.1:WP_013420781.1
MASASGVVTRFAPSPTGFLHIGGARTALFNWLYAKHTGGRFLLRIEDTDRARSTDAAIAA
ILDGLQWLGLDWEGEPVFQFARAERHKEVAYRLLESGNAYRCYSTPEELEAYRAEADAAR
KALSDAKKASASAEEIARLEAALAAKPRVFSSPYRDGKTPPAADAPFVIRLKAPREGETV
VEDEVQGRVRWANKDLDDMVLLRSDGTPTYMLAVVVDDHDMGITHVIRGDDHLTNAARQK
QIYNAMGWDVPTFAHIPLIHGPDGAKLSKRHGALGVDAYRAMGYLPDAMRNYLARLGWGH
GDEEIFTTAQAADWFDLDAIGRSPSRFDFAKLENLNGVYIRNTPDAELVRYIRQVLPTLE
DADYFQARANEGTWRQLEAAMPGLKERAKTIKELVQSAEYLVATLPPIEARGDLNASNST
ISGVTIVADRVPIQPDEKAAKVLSPEARKHLAALKERFAALETWDAASIEAATRTYAEET
GAKLGNIAQPLRAAATGRTVSPPVFDVLAVLGRDEALARIADQAA

Or try a new SitesBLAST search

SitesBLAST's Database

SitesBLAST's database includes (1) SwissProt entries with experimentally-supported functional features; and (2) protein structures with bound ligands, from the BioLip database.

by Morgan Price, Arkin group
Lawrence Berkeley National Laboratory