SitesBLAST – Find functional sites

 

SitesBLAST

Comparing WP_013537387.1 NCBI__GCF_000185805.1:WP_013537387.1 to proteins with known functional sites using BLASTp with E ≤ 0.001.

Or try Sites on a Tree, PaperBLAST, Conserved Domains, or compare to all protein structures

Found 20 (the maximum) hits to proteins with known functional sites (download)

1fpyA Crystal structure of glutamine synthetase from salmonella typhimurium with inhibitor phosphinothricin (see paper)
60% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 1:468/468 of 1fpyA

query
sites
1fpyA
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
G
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
A
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
|
G
P
 
P
E
|
E
P
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
A
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
K
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
|
E
A
 
A
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
V
D
 
A
F
x
T
R
 
R
F
|
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
M
S
|
S
I
 
L
W
 
A
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
T
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
A
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
|
R
I
 
I
E
|
E
V
 
V
R
|
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
M
D
 
D
K
 
K
N
 
N
L
 
L
Y
 
Y
D
 
D
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
K
D
 
E
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

1f1hA Crystal structure of glutamine synthetase from salmonella typhimurium with thallium ions (see paper)
60% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 1:468/468 of 1f1hA

query
sites
1f1hA
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
G
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
A
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
|
E
P
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
A
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
K
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
|
E
A
 
A
L
 
H
H
|
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
V
D
 
A
F
x
T
R
 
R
F
|
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
M
S
|
S
I
 
L
W
 
A
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
T
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
A
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
|
R
I
 
I
E
|
E
V
 
V
R
 
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
M
D
 
D
K
 
K
N
 
N
L
 
L
Y
 
Y
D
 
D
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
K
D
 
E
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

P0A1P6 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I beta; GSI beta; EC 6.3.1.2 from Salmonella typhimurium (strain LT2 / SGSC1412 / ATCC 700720) (see 4 papers)
59% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 2:469/469 of P0A1P6

query
sites
P0A1P6
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
G
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
A
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
|
E
P
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
A
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
K
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
|
E
A
 
A
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
V
D
 
A
F
 
T
R
 
R
F
 
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
|
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
|
M
S
|
S
I
 
L
W
 
A
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
T
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
A
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
 
R
I
 
I
E
|
E
V
 
V
R
|
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
A
V
 
M
D
 
D
K
 
K
N
 
N
L
 
L
Y
 
Y
D
 
D
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
K
D
 
E
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

P0A9C5 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I beta; GSI beta; EC 6.3.1.2 from Escherichia coli (strain K12) (see 3 papers)
59% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 2:469/469 of P0A9C5

query
sites
P0A9C5
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
G
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
 
E
P
 
P
E
 
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
S
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
Q
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
A
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
 
E
A
 
A
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
 
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
 
E
I
 
V
D
 
A
F
 
T
R
 
R
F
 
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
 
H
T
 
C
H
 
H
M
 
M
S
 
S
I
 
L
W
 
S
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
V
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
A
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
S
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
 
R
I
 
I
E
 
E
V
 
V
R
 
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
A
V
 
M
D
 
D
K
 
K
N
 
N
L
 
L
Y
|
Y
D
 
D
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
K
D
 
E
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
E
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

Sites not aligning to the query:

P77961 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I beta; GSI beta; EC 6.3.1.2 from Synechocystis sp. (strain PCC 6803 / Kazusa)
56% identity, 99% coverage: 7:472/472 of query aligns to 6:473/473 of P77961

query
sites
P77961
K
 
Q
E
 
E
V
 
V
V
 
L
E
 
K
L
 
W
I
 
I
Q
 
Q
R
 
D
E
 
E
G
 
N
I
 
I
K
 
K
F
 
I
V
 
I
D
 
D
L
 
L
R
 
K
F
 
F
T
 
I
D
 
D
M
 
T
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
W
H
 
Q
H
 
H
I
 
C
T
 
S
F
 
F
P
 
Y
A
 
Y
H
 
D
E
 
Q
I
 
L
S
 
D
E
 
E
E
 
N
S
 
S
F
 
F
E
 
T
Q
 
E
G
 
G
L
 
I
F
 
P
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
A
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
C
F
 
M
K
 
V
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
N
T
 
T
A
 
A
T
 
T
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
C
E
 
K
I
 
E
P
 
P
T
 
T
L
 
L
V
 
S
V
 
M
I
 
I
A
 
C
D
 
S
I
 
I
V
 
K
D
 
E
P
 
P
V
 
R
T
 
T
K
 
G
E
 
E
P
 
W
Y
 
Y
H
 
N
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
T
I
 
I
A
 
A
K
 
A
K
 
K
A
 
A
L
 
V
E
 
E
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
G
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
 
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
Q
G
 
T
M
 
E
N
 
N
Y
 
S
G
 
S
F
 
Y
Y
 
Y
E
 
F
V
 
A
D
 
D
S
 
S
V
 
V
E
 
E
G
 
G
I
 
R
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
-
 
R
A
 
E
D
 
E
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
L
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
P
K
 
G
V
 
Y
K
 
K
G
 
Q
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
T
D
 
D
Q
 
T
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
T
I
 
E
M
 
M
A
 
L
L
 
L
K
 
T
M
 
M
E
 
A
E
 
G
A
 
L
G
 
C
L
 
V
V
 
P
V
 
I
E
 
E
A
 
K
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
L
D
 
G
F
 
I
R
 
K
F
 
F
G
 
D
T
 
K
L
 
L
I
 
V
E
 
N
A
 
S
A
 
A
D
 
D
N
 
N
I
 
L
Q
 
M
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
K
M
 
K
F
 
Y
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
I
F
 
F
G
 
N
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
 
H
T
 
V
H
 
H
M
 
Q
S
 
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
Q
N
 
P
L
 
L
F
 
F
H
 
A
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
F
S
 
S
E
 
Q
T
 
M
A
 
G
L
 
L
Y
 
W
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
I
I
 
L
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
A
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
N
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
G
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
L
V
 
S
T
 
G
S
 
G
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
 
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
 
R
F
 
C
P
 
P
D
 
D
S
 
A
S
 
T
G
 
S
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
C
A
 
A
G
 
G
L
 
I
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
Q
I
 
I
H
 
D
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
L
D
 
D
K
 
V
N
 
D
L
 
I
Y
 
Y
D
 
D
L
 
L
P
 
S
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
L
T
 
A
D
 
K
I
 
I
P
 
P
T
 
S
V
 
T
P
 
P
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
A
A
 
A
I
 
L
D
 
E
A
 
A
L
 
L
E
 
E
K
 
K
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
T
K
 
G
G
 
T
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
S
E
 
P
Q
 
D
F
 
F
L
 
V
E
 
E
D
 
S
Y
 
W
I
 
I
E
 
E
Y
 
Y
K
 
K
R
 
L
K
 
D
E
 
N
E
 
E
I
 
V
D
 
N
P
 
P
V
 
M
R
 
R
L
 
L
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
S
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
C

P9WN39 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I beta; GSI beta; EC 6.3.1.2 from Mycobacterium tuberculosis (strain ATCC 25618 / H37Rv) (see 5 papers)
55% identity, 100% coverage: 1:472/472 of query aligns to 1:478/478 of P9WN39

query
sites
P9WN39
M
|
M
R
 
T
P
 
E
Q
 
K
N
 
T
A
 
P
K
 
D
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
 
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
 
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
 
H
M
 
Q
S
 
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
 
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
 
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
|
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

4acfA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with imidazopyridine inhibitor ((4-(6-bromo-3- (butylamino)imidazo(1,2-a)pyridin-2-yl)phenoxy) acetic acid) and l- methionine-s-sulfoximine phosphate.
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:475/475 of 4acfA

query
sites
4acfA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
x
Q
S
 
S
I
 
L
W
|
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
x
N
-
 
P
K
|
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

3zxvA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with tri-substituted imidazole inhibitor (4-(2-tert-butyl- 4-(6-methoxynaphthalen-2-yl)-1h-imidazol-5-yl)pyridin-2-amine) and l- methionine-s-sulfoximine phosphate (see paper)
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:475/475 of 3zxvA

query
sites
3zxvA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
|
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
|
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

3zxrA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with tri-substituted imidazole inhibitor (3-(2-tert-butyl- 5-(pyridin-4-yl)-1h-imidazol-4-yl)quinoline) and l-methionine-s- sulfoximine phosphate. (see paper)
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:475/475 of 3zxrA

query
sites
3zxrA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
 
Y
C
 
F
G
|
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

2bvcA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with a transition state mimic (see paper)
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:475/475 of 2bvcA

query
sites
2bvcA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
 
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
|
E
A
x
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
x
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

2whiA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with a purine analogue inhibitor and l-methionine-s- sulfoximine phosphate. (see paper)
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 6:476/476 of 2whiA

query
sites
2whiA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
|
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
|
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
|
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

1htoA Crystallographic structure of a relaxed glutamine synthetase from mycobacterium tuberculosis (see paper)
56% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 7:477/477 of 1htoA

query
sites
1htoA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
|
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

A0R079 Glutamine synthetase; GS; Glutamate--ammonia ligase; Glutamine synthetase I beta; GSI beta; EC 6.3.1.2 from Mycolicibacterium smegmatis (strain ATCC 700084 / mc(2)155) (Mycobacterium smegmatis) (see paper)
55% identity, 100% coverage: 1:472/472 of query aligns to 1:478/478 of A0R079

query
sites
A0R079
M
 
M
R
 
A
P
 
E
Q
 
K
N
 
T
A
 
S
K
 
D
E
 
D
V
 
I
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
I
Q
x
K
R
 
D
E
 
E
G
 
N
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
I
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
V
W
 
V
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
S
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
E
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
E
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
V
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
S
I
 
I
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
M
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
N
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
M
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
R
E
 
E
P
 
A
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
V
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
A
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
 
F
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
 
E
P
 
A
E
 
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
K
M
 
I
N
 
N
Y
 
G
G
 
T
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
S
V
 
E
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
-
 
E
-
 
P
-
 
F
-
 
E
A
 
S
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
A
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
P
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
Y
D
 
D
Q
 
H
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
Q
M
 
M
A
 
A
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
Q
E
 
N
A
 
A
G
 
G
L
 
F
V
 
T
V
 
L
E
 
E
A
 
R
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
 
E
V
 
V
A
 
G
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
 
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
K
F
 
F
G
 
N
T
 
T
L
 
L
I
 
L
E
 
A
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
V
Q
 
L
W
 
L
A
 
F
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
A
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
 
H
T
 
A
H
 
H
M
 
Q
S
 
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
Q
N
 
P
L
 
L
F
 
F
H
 
H
G
 
D
D
 
E
S
 
S
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
I
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
I
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
N
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
 
R
I
 
L
E
 
E
V
 
F
R
 
R
F
 
C
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
I
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
K
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
L
E
 
Q
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
D
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
A
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
A
P
 
P
G
 
T
S
 
S
L
 
L
A
 
S
E
 
A
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
K
L
 
L
E
 
E
K
 
E
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
E
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
M
P
 
P
V
 
I
R
 
Q
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
S
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

3ng0A Crystal structure of glutamine synthetase from synechocystis sp. Pcc 6803
55% identity, 99% coverage: 7:472/472 of query aligns to 4:465/465 of 3ng0A

query
sites
3ng0A
K
 
Q
E
 
E
V
 
V
V
 
L
E
 
K
L
 
W
I
 
I
Q
 
Q
R
 
D
E
 
E
G
 
N
I
 
I
K
 
K
F
 
I
V
 
I
D
 
D
L
 
L
R
 
K
F
 
F
T
 
I
D
 
D
M
 
T
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
W
H
 
Q
H
 
H
I
 
C
T
 
S
F
 
F
P
 
Y
A
 
Y
H
 
D
E
 
Q
I
 
L
S
 
D
E
 
E
E
 
N
S
 
S
F
 
F
E
 
T
Q
 
E
G
 
G
L
 
I
F
 
P
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
W
Q
 
K
P
 
A
I
 
I
N
 
N
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
C
F
 
M
K
 
V
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
N
T
 
T
A
 
A
T
 
T
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
C
E
 
K
I
 
E
P
 
P
T
 
T
L
 
L
V
 
S
V
 
M
I
 
I
A
 
C
D
 
S
I
 
I
V
 
K
D
 
E
P
 
P
V
 
R
T
 
T
K
 
G
E
 
E
P
 
W
Y
 
Y
H
 
N
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
T
I
 
I
A
 
A
K
 
A
K
 
K
A
 
A
L
 
A
E
 
E
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
G
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
|
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
Q
G
 
T
M
 
E
N
 
N
Y
 
S
G
 
S
F
 
Y
Y
 
Y
E
 
F
V
 
A
D
 
D
S
 
S
V
 
V
E
 
E
G
 
G
I
 
R
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
-
 
R
A
 
E
D
 
E
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
L
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
P
K
 
G
V
 
Y
K
 
K
G
 
Q
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
T
D
 
D
Q
 
T
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
T
I
 
E
M
 
M
A
 
L
L
 
L
K
 
T
M
 
M
E
 
A
E
 
A
A
 
F
G
 
G
L
 
V
V
 
P
V
 
I
E
 
E
A
x
K
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
L
D
 
G
F
x
I
R
 
K
F
|
F
G
 
D
T
 
K
L
 
L
I
 
V
E
 
N
A
 
S
A
 
A
D
 
D
N
 
N
I
 
L
Q
 
M
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
K
M
 
K
F
 
Y
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
I
F
 
F
G
 
N
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
V
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
Q
N
 
P
L
 
L
F
 
F
H
 
A
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
F
S
 
S
E
 
Q
T
 
M
A
 
G
L
 
L
Y
 
W
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
I
I
 
L
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
A
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
N
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
G
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
V
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
L
V
 
S
T
 
G
S
 
G
S
 
N
-
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
C
P
 
P
D
 
D
S
 
A
S
 
T
G
 
S
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
C
A
 
A
G
 
G
L
 
I
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
Q
I
 
I
H
 
D
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
L
D
 
D
K
 
V
N
 
D
L
 
I
Y
 
-
D
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
E
L
 
L
T
 
A
D
 
K
I
 
I
P
 
P
T
 
S
V
 
T
P
 
P
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
A
A
 
A
I
 
L
D
 
E
A
 
A
L
 
L
E
 
E
K
 
K
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
T
K
 
G
G
 
T
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
S
E
 
P
Q
 
D
F
 
F
L
 
V
E
 
E
D
 
S
Y
 
W
I
 
I
E
 
E
Y
 
Y
K
 
K
R
 
L
K
 
D
E
 
N
E
 
E
I
 
V
D
 
N
P
 
P
V
 
M
R
 
R
L
 
L
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
S
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
C

2lgsA Feedback inhibition of fully unadenylylated glutamine synthetase from salmonella typhimurium by glycine, alanine, and serine (see paper)
56% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 1:445/445 of 2lgsA

query
sites
2lgsA
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
-
P
 
-
I
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
A
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
|
E
P
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
A
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
K
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
 
E
A
 
A
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
V
D
 
A
F
 
T
R
 
R
F
 
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
|
N
G
|
G
S
 
S
G
|
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
 
H
M
 
M
S
 
S
I
 
L
W
 
A
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
T
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
|
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
-
Y
 
-
E
 
-
A
 
-
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
A
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
 
R
I
 
I
E
|
E
V
 
V
R
|
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
M
D
 
-
K
 
-
N
 
-
L
 
-
Y
 
-
D
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
-
L
 
-
T
 
-
D
 
D
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

1lgrA Interactions of nucleotides with fully unadenylylated glutamine synthetase from salmonella typhimurium (see paper)
56% identity, 99% coverage: 5:472/472 of query aligns to 1:445/445 of 1lgrA

query
sites
1lgrA
N
 
S
A
 
A
K
 
E
E
 
H
V
 
V
V
 
L
E
 
T
L
 
M
I
 
L
Q
 
N
R
 
E
E
 
H
G
 
E
I
 
V
K
 
K
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
L
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
T
F
 
K
G
 
G
T
 
K
W
 
E
H
 
Q
H
 
H
I
 
V
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
H
E
 
Q
I
 
V
S
 
N
E
 
A
E
 
E
S
 
F
F
 
F
E
 
E
Q
 
E
G
 
G
L
 
K
F
 
M
F
 
F
D
 
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
G
Q
 
G
W
 
W
Q
 
-
P
 
-
I
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
-
D
 
D
M
 
M
M
 
V
F
 
L
K
 
M
L
 
P
D
 
D
P
 
A
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
V
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
F
E
 
A
I
 
D
P
 
S
T
 
T
L
 
L
V
 
I
V
 
I
I
 
R
A
 
C
D
 
D
I
 
I
V
 
L
D
 
E
P
 
P
V
 
G
T
 
T
K
 
L
E
 
Q
P
 
G
Y
 
Y
H
 
D
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
R
A
 
A
L
 
E
E
 
D
Y
 
Y
L
 
L
K
 
R
S
 
A
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
V
Y
 
L
C
 
F
G
 
G
P
 
P
E
|
E
P
 
P
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
L
F
 
F
D
 
D
D
 
D
V
 
I
R
 
R
Y
 
F
D
 
G
V
 
A
G
 
S
M
 
I
N
 
S
Y
 
G
G
 
S
F
 
H
Y
 
V
E
 
A
V
 
I
D
 
D
S
 
D
V
 
I
E
 
E
G
 
G
I
 
A
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
S
A
 
T
D
 
K
-
 
Y
E
 
E
S
 
G
P
 
G
N
 
N
L
 
K
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
V
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
V
D
 
D
Q
 
S
L
 
A
D
 
Q
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
S
I
 
E
M
 
M
A
 
C
L
 
L
K
 
V
M
 
M
E
 
E
E
 
Q
A
 
M
G
 
G
L
 
L
V
 
V
V
 
V
E
|
E
A
 
A
L
 
H
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
T
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
N
E
|
E
I
 
V
D
 
A
F
x
T
R
 
R
F
|
F
G
 
N
T
 
T
L
 
M
I
 
T
E
 
K
A
 
K
A
 
A
D
 
D
N
 
E
I
 
I
Q
 
Q
W
 
I
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
N
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
R
F
 
F
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
M
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
M
S
|
S
I
 
L
W
 
A
K
 
K
N
 
N
G
 
G
E
 
T
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
D
S
 
K
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
Q
A
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
A
K
 
K
A
 
A
V
 
I
C
 
N
A
 
A
F
 
L
T
 
A
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
-
Y
 
-
E
 
-
A
 
-
P
 
P
V
 
V
N
 
M
L
 
L
C
 
A
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
 
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
V
V
 
V
T
 
A
S
 
S
S
 
P
K
 
K
A
 
A
K
 
R
R
|
R
I
 
I
E
|
E
V
 
V
R
 
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
A
G
 
A
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
C
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
L
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
H
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
P
V
 
M
D
 
-
K
 
-
N
 
-
L
 
-
Y
 
-
D
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
-
L
 
-
T
 
-
D
 
D
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
V
P
 
A
G
 
G
S
 
S
L
 
L
A
 
E
E
 
E
A
 
A
I
 
L
D
 
N
A
 
A
L
 
L
E
 
D
K
 
L
D
 
D
Y
 
R
E
 
E
F
 
F
L
 
L
T
 
K
K
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
D
D
 
A
Y
 
Y
I
 
I
E
 
A
Y
 
L
K
 
R
R
 
R
K
 
E
E
 
E
E
 
D
I
 
-
D
 
D
P
 
R
V
 
V
R
 
R
L
 
M
R
 
T
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
V
E
 
E
F
 
F
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
S
V
 
V

4xycA Nanomolar inhibitors of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase 1: synthesis, biological evaluation and x-ray crystallographic studies (see paper)
54% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:466/466 of 4xycA

query
sites
4xycA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
-
S
 
-
I
 
-
R
 
-
Q
 
-
W
 
-
Q
 
-
P
 
-
I
 
-
N
 
H
A
 
E
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
|
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
|
K
A
|
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
D
L
 
L
Y
 
Y
D
 
E
L
 
L
P
 
P
P
 
P
E
 
E
E
 
E
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

2wgsA Crystal structure of mycobacterium tuberculosis glutamine synthetase in complex with a purine analogue inhibitor. (see paper)
54% identity, 99% coverage: 8:472/472 of query aligns to 5:463/463 of 2wgsA

query
sites
2wgsA
E
 
D
V
 
V
V
 
F
E
 
K
L
 
L
I
 
A
Q
 
K
R
 
D
E
 
E
G
 
K
I
 
V
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
D
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
C
D
 
D
M
 
L
F
 
P
G
 
G
T
 
I
W
 
M
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
I
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
A
I
 
F
S
 
D
E
 
K
E
 
S
S
 
V
F
 
F
E
 
D
Q
 
D
G
 
G
L
 
L
F
 
A
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
I
R
 
R
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
-
I
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
L
F
 
L
K
 
L
L
 
P
D
 
D
P
 
P
T
 
E
T
 
T
A
 
A
T
 
R
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
A
I
 
A
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
N
V
 
I
I
 
N
A
 
F
D
 
F
I
 
V
V
 
H
D
 
D
P
 
P
V
 
F
T
 
T
K
 
L
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
N
I
 
I
A
 
A
K
 
R
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
N
Y
 
Y
L
 
L
K
 
I
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
|
G
P
 
A
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
Y
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
V
R
 
S
Y
 
F
D
 
D
V
 
S
G
 
R
M
 
A
N
 
N
Y
 
G
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
A
V
 
I
E
 
S
G
 
G
I
 
W
W
 
W
R
 
N
T
 
T
G
 
G
A
 
A
-
 
A
-
 
T
-
 
E
-
 
A
D
 
D
E
 
G
S
 
S
P
 
P
N
 
N
L
 
R
G
 
G
H
 
Y
K
 
K
V
 
V
K
 
R
V
 
H
K
 
K
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
A
P
 
P
N
 
N
D
 
D
Q
 
Q
L
 
Y
D
 
V
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
K
M
 
M
A
 
L
L
 
T
K
 
N
M
 
L
E
 
I
E
 
N
A
 
S
G
 
G
L
 
F
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
K
L
 
G
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
G
T
 
S
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
C
 
A
E
|
E
I
 
I
D
x
N
F
 
Y
R
 
Q
F
|
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
L
E
 
H
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
D
I
 
M
Q
 
Q
W
 
L
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
I
V
 
I
K
 
K
N
 
N
V
 
T
A
 
A
K
 
W
M
 
Q
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
V
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
F
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
|
H
M
 
Q
S
|
S
I
 
L
W
|
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
A
N
 
P
L
 
L
F
 
M
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
S
 
T
-
 
G
Y
 
Y
A
 
A
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
T
A
 
A
L
 
R
Y
 
H
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
L
K
 
H
H
 
H
A
 
A
K
 
P
A
 
S
V
 
L
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
T
V
 
V
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
 
E
A
 
A
P
 
P
V
 
I
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
Q
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
C
I
 
V
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
I
V
 
T
T
 
G
S
 
S
S
 
N
-
 
P
K
|
K
A
 
A
K
 
K
R
|
R
I
 
L
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
S
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
G
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
M
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
Q
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
D
K
 
K
N
 
-
L
 
-
Y
 
-
D
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
D
L
 
A
T
 
A
D
 
S
I
 
I
P
 
P
T
 
Q
V
 
T
P
 
P
G
 
T
S
 
Q
L
 
L
A
 
S
E
 
D
A
 
V
I
 
I
D
 
D
A
 
R
L
 
L
E
 
E
K
 
A
D
 
D
Y
 
H
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
T
 
T
K
 
E
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
N
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
E
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
F
K
 
K
R
 
R
K
 
E
E
 
N
E
 
E
I
 
I
D
 
E
P
 
P
V
 
V
R
 
N
L
 
I
R
 
R
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
Y
E
 
E
F
 
F
M
 
A
L
 
L
Y
 
Y
F
 
Y
D
 
D
V
 
V

4s17A The crystal structure of glutamine synthetase from bifidobacterium adolescentis atcc 15703
51% identity, 98% coverage: 12:472/472 of query aligns to 10:452/452 of 4s17A

query
sites
4s17A
L
 
L
I
 
I
Q
 
N
R
 
K
E
 
E
G
 
G
I
 
I
K
 
E
F
 
Y
V
 
V
D
 
S
L
 
V
R
 
R
F
 
F
T
 
T
D
 
D
M
 
L
F
 
I
G
 
G
T
 
V
W
 
Q
H
 
Q
H
 
H
I
 
F
T
 
T
F
 
V
P
 
P
A
 
A
H
 
S
E
 
E
I
 
F
S
 
L
E
 
K
E
 
D
S
 
A
F
 
F
E
 
T
Q
 
D
G
 
G
L
 
M
F
 
P
F
 
F
D
|
D
G
 
G
S
 
S
S
 
S
I
 
V
R
 
E
Q
 
G
W
 
F
Q
 
Q
P
 
-
I
 
-
N
 
-
A
 
-
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
K
F
 
L
K
 
V
L
 
P
D
 
D
P
 
V
T
 
S
T
 
T
A
 
A
T
 
F
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
R
E
 
K
I
 
H
P
 
K
T
 
T
L
 
L
V
 
D
V
 
V
I
 
A
A
 
F
D
 
S
I
 
I
V
 
V
D
 
D
P
 
P
V
 
L
T
 
T
K
 
D
E
 
E
P
 
P
Y
 
Y
H
 
S
K
 
R
D
 
D
P
 
P
R
 
R
N
 
Q
I
 
V
A
 
A
K
 
G
K
 
K
A
 
A
L
 
E
E
 
A
Y
 
Y
L
 
L
K
 
K
S
 
S
T
 
T
G
 
G
I
 
I
G
 
A
D
 
D
A
 
T
V
 
A
Y
 
S
C
 
F
G
 
A
P
 
P
E
|
E
P
 
A
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
K
V
 
V
R
 
R
Y
 
F
D
 
E
V
 
N
G
 
S
M
 
M
N
 
Q
Y
 
R
G
 
S
F
 
F
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
S
V
 
I
E
 
E
G
 
A
I
 
P
W
 
W
R
 
N
T
 
S
G
 
G
A
 
I
D
 
D
E
 
T
-
 
E
-
 
D
-
 
D
-
 
G
S
 
T
P
 
P
N
 
N
L
 
I
G
 
A
H
 
F
K
 
K
V
 
N
K
 
R
V
 
V
K
 
K
G
 
K
G
 
G
Y
 
Y
F
 
F
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
I
D
 
D
Q
 
H
L
 
T
D
 
Q
H
 
D
I
 
L
R
 
R
K
 
D
I
 
D
M
 
M
A
 
V
L
 
A
K
 
N
M
 
L
E
 
Q
E
 
K
A
 
V
G
 
G
L
 
L
V
 
I
V
 
L
E
 
E
A
 
R
L
 
S
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
G
G
 
A
G
 
G
Q
 
Q
C
 
Q
E
|
E
I
 
I
D
 
N
F
 
Y
R
 
R
F
 
F
G
 
N
T
 
S
L
 
L
I
 
Q
E
 
H
A
 
A
A
 
G
D
 
D
N
 
D
I
 
L
Q
 
M
W
 
K
A
 
Y
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
H
N
 
E
V
 
T
A
 
A
K
 
A
M
 
L
F
 
A
G
 
G
K
 
K
T
 
A
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
I
F
 
A
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
 
G
S
 
T
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
C
H
 
H
M
 
Q
S
 
S
I
 
L
W
 
W
K
 
K
N
 
D
G
 
G
E
 
K
N
 
P
L
 
L
F
 
F
H
 
Y
G
 
D
D
 
E
-
 
K
S
 
N
Y
 
Y
A
 
G
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
D
T
 
L
A
 
A
L
 
R
Y
 
W
F
 
Y
I
 
I
G
 
G
G
 
G
I
 
L
I
 
I
K
 
K
H
 
H
A
 
S
K
 
S
A
 
S
V
 
V
C
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
P
T
 
S
V
 
L
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
H
R
 
R
L
 
L
V
 
V
P
 
P
G
 
G
Y
 
-
E
 
-
A
 
A
P
 
P
V
 
V
N
 
N
L
 
L
C
 
V
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
R
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
A
I
 
I
R
 
R
V
 
I
P
 
P
V
 
-
V
 
-
T
 
-
S
 
-
S
 
P
K
 
A
A
 
A
K
 
K
R
 
R
I
 
I
E
|
E
V
 
F
R
|
R
F
 
A
P
 
P
D
 
D
S
 
P
S
 
S
G
 
C
A
 
N
P
 
P
Y
 
F
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
S
A
 
A
L
 
Q
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
L
D
 
D
G
 
G
I
 
I
E
 
L
N
 
N
K
 
H
I
 
I
H
 
E
P
 
P
G
 
P
E
 
A
P
 
P
V
 
V
D
 
-
K
 
-
N
 
-
L
 
-
Y
 
-
D
 
-
L
 
-
P
 
-
P
 
-
E
 
-
E
 
-
L
 
-
T
 
A
D
 
G
I
 
I
P
 
K
T
 
Q
V
 
V
P
 
P
G
 
S
S
 
S
L
 
L
A
 
A
E
 
E
A
 
A
I
 
M
D
 
D
A
 
A
L
 
L
E
 
E
K
 
E
D
 
D
Y
 
H
E
 
D
F
 
F
L
 
L
T
 
T
K
 
A
G
 
G
G
 
D
V
 
V
M
 
F
T
 
T
E
 
D
Q
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
D
D
 
T
Y
 
W
I
 
I
E
 
S
Y
 
I
K
 
K
R
 
R
K
 
G
E
 
-
E
 
E
I
 
I
D
 
D
P
 
Q
V
 
A
R
 
R
L
 
L
R
 
A
P
 
P
T
 
T
P
 
P
M
 
L
E
 
E
F
 
Y
M
 
E
L
 
L
Y
 
Y
F
 
F
D
 
H
V
 
I

5zlpJ Crystal structure of glutamine synthetase from helicobacter pylori (see paper)
47% identity, 99% coverage: 2:467/472 of query aligns to 1:473/478 of 5zlpJ

query
sites
5zlpJ
R
 
R
P
 
T
Q
 
Q
N
 
N
A
 
S
-
 
E
-
 
S
-
 
K
-
 
I
K
 
K
E
 
E
V
 
F
V
 
F
E
 
E
L
 
F
I
 
C
Q
 
K
R
 
E
E
 
N
G
 
E
I
 
V
K
 
E
F
 
F
V
 
V
D
 
D
L
 
F
R
 
R
F
 
F
T
 
S
D
 
D
M
 
I
F
 
K
G
 
G
T
 
T
W
 
W
H
 
N
H
 
H
I
 
I
T
 
A
F
 
Y
P
 
S
A
 
F
H
 
G
E
 
A
I
 
L
S
 
T
E
 
H
E
 
G
S
 
M
F
 
L
E
 
K
Q
 
E
G
 
G
L
 
I
F
 
P
F
 
F
D
 
D
G
 
A
S
 
S
S
 
C
I
 
F
R
 
K
Q
 
G
W
 
W
Q
 
Q
P
 
G
I
 
I
N
 
E
A
 
H
S
 
S
D
 
D
M
 
M
M
 
I
F
 
L
K
 
T
L
 
P
D
 
D
P
 
L
T
 
V
T
 
R
A
 
Y
T
 
F
V
 
I
D
 
D
P
 
P
L
 
F
S
 
S
E
 
A
I
 
D
P
 
V
T
 
S
L
 
V
V
 
V
V
 
V
I
 
F
A
 
C
D
 
D
I
 
V
V
 
Y
D
 
D
P
 
V
V
 
Y
T
 
K
K
 
N
E
 
Q
P
 
P
Y
 
Y
H
 
E
K
 
K
D
 
C
P
 
P
R
 
R
N
 
S
I
 
I
A
 
A
K
 
K
K
 
K
A
 
A
L
 
L
E
 
Q
Y
 
H
L
 
L
K
 
K
S
 
D
T
 
S
G
 
G
I
 
L
G
 
G
D
 
D
A
 
V
V
 
A
Y
|
Y
C
 
F
G
 
G
P
 
A
E
|
E
P
 
N
E
|
E
F
 
F
F
 
F
V
 
I
F
 
F
D
 
D
D
 
S
V
 
I
R
 
K
Y
 
I
D
 
K
V
 
D
G
 
A
M
 
S
N
 
N
Y
 
S
G
 
Q
F
 
Y
Y
 
Y
E
 
E
V
 
V
D
 
D
S
 
S
V
 
E
E
 
E
G
 
G
I
 
E
W
 
W
R
 
N
T
 
R
-
 
D
-
 
R
G
 
S
A
 
F
D
 
E
E
 
N
S
 
G
P
 
V
N
 
N
L
 
F
G
 
G
H
 
H
K
 
R
V
 
P
K
 
G
V
 
K
K
 
Q
G
 
G
G
 
G
Y
 
Y
F
 
M
P
 
P
V
 
V
P
 
P
P
 
P
N
 
T
D
 
D
Q
 
T
L
 
M
D
 
M
H
 
D
I
 
I
R
 
R
K
 
T
I
 
E
M
 
I
A
 
V
L
 
K
K
 
V
M
 
L
E
 
N
E
 
Q
A
 
V
G
 
G
L
 
L
V
 
E
V
 
T
E
x
F
A
 
V
L
 
V
H
 
H
H
 
H
E
|
E
V
 
V
A
 
A
T
 
Q
G
 
A
G
 
-
Q
 
Q
C
 
G
E
|
E
I
 
V
D
 
G
F
 
V
R
 
K
F
|
F
G
 
G
T
 
D
L
 
L
I
 
V
E
 
E
A
 
A
A
 
A
D
 
D
N
 
N
I
 
V
Q
 
Q
W
 
K
A
 
L
K
 
K
Y
 
Y
I
 
V
V
 
V
K
 
K
N
 
M
V
 
V
A
 
A
K
 
H
M
 
L
F
 
N
G
 
G
K
 
K
T
 
T
A
 
A
T
 
T
F
 
F
M
 
M
P
 
P
K
 
K
P
 
P
L
 
L
F
 
Y
G
 
G
D
 
D
N
 
N
G
|
G
S
 
S
G
 
G
M
 
M
H
|
H
T
 
T
H
|
H
M
 
V
S
|
S
I
 
V
W
 
W
K
 
K
N
 
N
G
 
N
E
 
E
N
 
N
L
 
L
F
 
F
H
 
S
G
 
G
D
 
E
S
 
T
Y
 
Y
A
 
K
G
 
G
L
 
L
S
 
S
E
 
E
T
 
F
A
 
A
L
 
L
Y
 
H
F
 
F
I
 
L
G
 
G
G
 
G
I
 
V
I
 
L
K
 
R
H
 
H
A
 
A
K
 
R
A
 
G
V
 
L
C
 
A
A
 
A
F
 
F
T
 
T
N
 
N
P
 
A
T
 
S
V
 
T
N
 
N
S
 
S
Y
 
Y
K
 
K
R
 
R
L
 
L
V
 
I
P
 
P
G
 
G
Y
 
Y
E
|
E
A
 
A
P
 
P
V
 
S
N
 
I
L
 
L
C
 
T
Y
 
Y
S
 
S
A
 
A
R
 
N
N
 
N
R
|
R
S
 
S
A
 
A
A
 
S
I
 
V
R
|
R
V
 
I
P
 
P
V
 
Y
V
 
G
T
 
I
S
 
S
S
 
K
K
 
N
A
 
S
K
 
A
R
|
R
I
 
F
E
 
E
V
 
F
R
|
R
F
 
F
P
 
P
D
 
D
S
 
S
S
 
S
G
 
S
A
 
N
P
 
P
Y
 
Y
L
 
L
A
 
A
F
 
F
T
 
A
A
 
A
L
 
I
L
 
L
M
 
M
A
 
A
G
 
G
L
 
M
D
 
D
G
 
G
I
 
V
E
 
K
N
 
N
K
 
K
I
 
I
H
 
D
P
 
P
G
 
G
E
 
E
P
 
A
V
 
M
D
 
D
K
 
I
N
 
N
L
 
L
Y
 
F
D
 
K
L
 
L
P
 
T
P
 
L
E
 
D
E
 
E
L
 
I
T
 
R
D
 
E
-
 
K
-
 
G
I
 
I
P
 
K
T
 
Q
V
 
M
P
 
P
G
 
H
S
 
T
L
 
L
A
 
R
E
 
R
A
 
S
I
 
L
D
 
E
A
 
E
L
 
M
E
 
L
K
 
A
D
 
D
Y
 
K
E
 
Q
F
 
Y
L
 
L
T
 
K
K
 
E
G
 
S
G
 
Q
V
 
V
M
 
F
T
 
S
E
 
E
Q
 
E
F
 
F
L
 
I
E
 
Q
D
 
A
Y
 
Y
I
 
Q
E
 
S
Y
 
L
K
 
K
R
 
F
K
 
N
E
 
A
E
 
E
I
 
V
D
 
F
P
 
P
V
 
W
R
 
E
L
 
S
R
 
K
P
 
P
T
 
H
P
 
P
M
 
F
E
 
E
F
 
F
M
 
I

Query Sequence

>WP_013537387.1 NCBI__GCF_000185805.1:WP_013537387.1
MRPQNAKEVVELIQREGIKFVDLRFTDMFGTWHHITFPAHEISEESFEQGLFFDGSSIRQ
WQPINASDMMFKLDPTTATVDPLSEIPTLVVIADIVDPVTKEPYHKDPRNIAKKALEYLK
STGIGDAVYCGPEPEFFVFDDVRYDVGMNYGFYEVDSVEGIWRTGADESPNLGHKVKVKG
GYFPVPPNDQLDHIRKIMALKMEEAGLVVEALHHEVATGGQCEIDFRFGTLIEAADNIQW
AKYIVKNVAKMFGKTATFMPKPLFGDNGSGMHTHMSIWKNGENLFHGDSYAGLSETALYF
IGGIIKHAKAVCAFTNPTVNSYKRLVPGYEAPVNLCYSARNRSAAIRVPVVTSSKAKRIE
VRFPDSSGAPYLAFTALLMAGLDGIENKIHPGEPVDKNLYDLPPEELTDIPTVPGSLAEA
IDALEKDYEFLTKGGVMTEQFLEDYIEYKRKEEIDPVRLRPTPMEFMLYFDV

Or try a new SitesBLAST search

SitesBLAST's Database

SitesBLAST's database includes (1) SwissProt entries with experimentally-supported functional features; and (2) protein structures with bound ligands, from the BioLip database.

by Morgan Price, Arkin group
Lawrence Berkeley National Laboratory