SitesBLAST – Find functional sites

 

SitesBLAST

Comparing WP_068748960.1 NCBI__GCF_001601575.1:WP_068748960.1 to proteins with known functional sites using BLASTp with E ≤ 0.001.

Or try Sites on a Tree, PaperBLAST, Conserved Domains, or compare to all protein structures

Found 20 (the maximum) hits to proteins with known functional sites (download)

8a5eA Cryo-em structure of the electron bifurcating fe-fe hydrogenase hydabc complex from acetobacterium woodii in the reduced state (see paper)
59% identity, 99% coverage: 1:577/582 of query aligns to 1:580/583 of 8a5eA

query
sites
8a5eA
M
 
M
E
 
K
M
 
E
V
 
I
T
 
T
L
 
F
T
 
K
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
Q
K
 
E
V
 
M
Q
 
I
V
 
V
P
 
P
K
 
E
G
 
G
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
A
R
 
R
K
 
M
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
P
T
|
T
L
 
L
C
|
C
F
 
Y
L
 
L
K
 
K
G
 
D
I
 
I
N
 
N
E
 
E
I
 
I
G
|
G
A
 
A
C
|
C
R
 
R
M
 
M
C
|
C
V
 
L
V
 
V
E
 
E
V
 
I
K
 
A
G
 
G
A
 
A
R
 
R
N
 
A
L
 
L
Q
 
Q
A
 
A
S
 
A
C
|
C
V
 
V
Y
 
Y
P
 
P
V
 
V
S
 
A
E
 
N
G
 
G
M
 
I
E
 
E
V
 
V
L
 
L
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
P
R
 
K
V
 
V
R
 
R
E
 
E
S
 
A
R
 
R
K
 
R
T
 
V
T
 
N
L
 
L
E
 
E
L
 
L
L
 
I
L
 
L
S
 
S
D
 
N
H
|
H
N
|
N
L
 
R
E
 
E
C
|
C
P
 
T
T
 
T
C
|
C
V
 
I
R
 
R
N
x
S
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
L
Q
 
Q
K
 
T
L
 
L
S
 
A
E
 
T
E
 
D
L
 
L
G
 
G
I
 
V
K
 
S
S
 
D
I
 
I
R
 
P
Y
 
F
Q
 
E
G
 
G
E
 
E
K
 
K
H
 
S
K
 
G
P
 
K
K
 
L
Y
 
I
D
 
D
D
 
D
F
 
L
S
 
S
P
 
T
S
 
S
I
 
V
V
 
V
R
 
R
D
 
D
T
 
E
S
 
S
K
 
K
C
|
C
I
 
I
L
 
L
C
|
C
R
x
K
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
S
A
 
V
C
|
C
H
 
R
K
 
D
I
 
V
Q
 
Q
G
 
S
V
 
V
G
 
A
V
|
V
I
 
L
S
 
G
P
 
T
N
 
V
H
 
G
R
 
R
G
 
G
F
 
F
N
 
T
T
 
S
M
 
Q
V
 
V
A
 
Q
P
 
P
V
 
V
F
 
F
D
 
N
K
 
K
S
 
S
L
 
L
S
 
A
E
 
D
V
 
V
A
 
G
C
|
C
V
 
I
N
 
N
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
N
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
G
A
 
A
L
 
L
K
 
K
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
D
T
 
I
D
 
Q
R
 
R
V
 
V
W
 
W
Q
 
D
A
 
A
L
 
I
A
 
A
D
 
D
P
 
P
E
 
S
K
 
K
H
 
T
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
Q
I
 
T
A
 
A
P
 
P
A
 
A
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
E
 
E
F
 
F
G
 
G
L
 
Y
G
 
P
R
 
M
G
 
G
A
 
T
I
 
S
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
M
P
 
A
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
R
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
V
F
 
F
D
 
D
T
 
T
D
 
D
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
V
T
 
C
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
 
E
G
 
G
N
 
T
E
 
E
F
 
L
L
 
I
E
 
G
R
 
R
L
 
V
N
 
T
H
 
N
G
 
G
G
 
G
K
 
V
L
 
L
P
 
P
L
 
M
I
 
I
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
|
S
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
I
K
 
K
F
 
F
C
 
I
E
 
E
H
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
A
L
 
I
E
 
P
N
 
H
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
C
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
 
Q
Q
 
N
M
 
I
F
 
T
G
 
G
A
 
A
V
 
L
A
 
L
K
 
K
T
 
N
Y
 
H
Y
 
Y
A
 
A
E
 
Q
K
 
T
M
 
N
G
 
N
I
 
I
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
D
I
 
M
F
 
V
V
 
V
V
 
V
S
 
S
V
 
I
M
|
M
P
 
P
C
|
C
T
 
T
A
 
A
K
|
K
K
 
K
Y
 
Y
E
 
E
A
 
V
Q
 
Q
R
 
R
P
 
E
E
 
E
M
 
L
R
 
C
A
 
T
S
 
D
G
 
G
Y
 
N
Q
 
A
D
 
D
V
 
V
D
 
D
V
 
I
V
 
S
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
R
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
G
 
R
I
 
I
D
 
L
L
 
F
A
 
N
L
 
K
M
 
L
P
 
P
D
 
D
E
 
E
E
 
D
F
 
F
D
 
D
E
 
D
P
 
Y
L
 
Y
G
 
G
I
 
E
S
 
S
T
 
T
G
 
G
A
 
A
G
 
A
A
 
V
I
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
V
R
 
R
T
 
T
V
 
V
Y
 
A
E
 
D
V
 
V
V
 
L
T
 
N
G
 
K
K
 
K
E
 
D
L
 
I
E
 
Q
R
 
E
I
 
I
D
 
D
F
 
Y
T
 
Q
E
 
I
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
V
E
 
D
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
K
A
 
A
T
 
S
I
 
V
E
 
E
I
 
V
D
 
T
-
 
P
G
 
D
L
 
L
K
 
T
V
 
V
N
 
N
V
 
L
A
 
V
V
 
V
A
 
A
H
 
H
G
 
G
L
 
G
S
 
A
N
 
N
A
 
I
K
 
R
K
 
E
V
 
V
L
 
M
D
 
E
R
 
Q
V
 
L
K
 
K
N
 
A
G
 
G
E
 
E
-
 
L
A
 
A
N
 
D
Y
 
T
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
L
M
 
M
C
 
A
C
|
C
P
 
P
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
I
L
 
V
N
 
S
A
 
A
D
 
K
E
 
D
R
 
K
M
 
M
E
 
D
L
 
I
D
 
D
Y
 
I
R
 
R
E
 
T
V
 
E
R
 
R
G
 
A
N
 
K
A
 
A
I
 
L
Y
 
Y
E
 
D
V
 
E
D
 
D
R
 
A
N
 
N
-
 
V
M
 
L
P
 
T
L
 
Y
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
Q
N
 
N
P
 
P
V
 
S
V
 
V
Q
 
I
Q
 
R
L
 
L
Y
 
Y
K
 
E
E
 
E
F
 
Y
L
 
L
G
 
E
H
 
E
P
 
P
L
 
N
S
 
S
E
 
P
K
 
K
S
 
A
H
 
H
E
 
H
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
K
Y
 
Y
T
 
S
K
 
A
R
 
K
P
 
P

8a6tA Cryo-em structure of the electron bifurcating fe-fe hydrogenase hydabc complex from thermoanaerobacter kivui in the reduced state (see paper)
55% identity, 99% coverage: 1:576/582 of query aligns to 1:567/571 of 8a6tA

query
sites
8a6tA
M
 
M
E
 
N
M
 
M
V
 
V
T
 
M
L
 
L
T
 
T
I
 
I
D
 
D
G
 
G
Q
 
K
K
 
Q
V
 
V
Q
 
Q
V
 
V
P
 
E
K
 
K
G
 
G
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
K
E
 
K
A
 
A
A
 
A
R
 
E
K
 
K
L
 
L
G
 
G
I
 
I
K
 
E
I
 
I
P
 
P
T
 
G
L
 
L
C
|
C
F
x
D
L
 
D
K
 
N
G
 
D
I
 
L
N
 
K
E
 
P
I
 
F
G
 
G
A
 
A
C
|
C
R
|
R
M
 
L
C
|
C
V
 
V
V
 
V
E
 
E
V
 
-
K
 
-
G
 
D
A
 
A
R
 
R
-
 
G
N
 
N
L
 
L
Q
 
V
A
 
A
S
 
S
C
|
C
V
 
H
Y
 
T
P
 
P
V
 
V
S
 
R
E
 
E
G
 
G
M
 
M
E
 
V
V
 
V
L
 
K
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
P
R
 
K
V
 
V
R
 
L
E
 
K
S
 
A
R
 
R
K
 
R
T
 
V
T
 
I
L
 
L
E
 
E
L
 
L
L
 
L
L
 
L
S
 
S
D
 
S
H
|
H
N
 
N
L
 
A
E
 
D
C
|
C
P
 
F
T
 
E
C
|
C
V
 
D
R
 
K
N
 
N
L
 
L
N
 
H
C
|
C
E
 
K
L
 
L
Q
 
Q
K
 
K
L
 
Y
S
 
A
E
 
Y
E
 
E
L
 
L
G
 
N
I
 
I
K
 
R
S
 
N
I
 
I
R
 
R
Y
 
F
Q
 
K
G
 
G
E
 
E
K
 
K
H
 
R
K
 
N
P
 
Y
K
 
E
Y
 
I
D
 
K
D
 
D
F
 
N
S
 
G
P
 
P
S
 
-
I
 
I
V
 
Y
R
 
Y
D
 
D
T
 
P
S
 
N
K
 
K
C
|
C
I
 
I
L
 
L
C
|
C
R
x
G
R
x
K
C
|
C
V
 
V
S
 
R
A
 
I
C
|
C
H
 
E
K
 
E
I
 
V
Q
 
Q
G
 
H
V
 
I
G
 
C
V
 
A
I
 
I
S
 
D
P
 
F
N
 
A
H
 
S
R
 
R
G
 
G
F
 
F
N
 
K
T
 
A
M
 
Y
V
 
I
A
 
S
P
 
T
V
 
P
F
 
F
D
 
E
K
 
K
S
 
P
L
 
L
S
 
L
E
 
E
V
 
S
A
 
D
C
|
C
V
 
I
N
 
F
C
|
C
G
 
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
V
L
 
R
V
 
V
C
|
C
P
 
P
V
 
T
G
|
G
A
 
A
L
 
L
K
 
A
E
 
E
K
 
K
D
 
T
D
 
D
T
 
I
D
 
E
R
 
R
V
 
I
W
 
Y
Q
 
E
A
 
A
L
 
I
A
 
S
D
 
D
P
 
P
E
 
N
K
 
K
H
 
V
V
 
V
I
 
V
V
 
V
Q
 
Q
I
 
V
A
|
A
P
|
P
A
|
A
V
 
V
R
 
R
V
 
V
S
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
E
E
 
E
F
 
F
G
 
G
L
 
L
G
 
E
R
 
P
G
 
G
A
 
E
I
 
I
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
M
P
 
V
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
K
R
 
R
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
V
F
 
F
D
 
D
T
 
T
D
 
Q
F
 
F
T
 
A
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
V
E
 
E
E
 
E
G
 
T
N
 
A
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
E
R
 
R
L
 
L
N
 
E
H
 
K
G
 
G
G
 
E
K
 
N
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
S
W
 
W
I
 
I
K
 
L
F
 
A
C
 
V
E
 
E
H
 
K
Y
 
F
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
I
E
 
P
N
 
N
L
 
I
S
 
S
T
 
T
C
 
A
K
 
R
S
 
S
P
|
P
Q
 
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
A
V
 
I
A
 
A
K
 
K
T
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
A
E
 
K
K
 
K
M
 
I
G
 
G
I
 
V
D
 
A
P
 
R
S
 
E
K
 
N
I
 
M
F
 
F
V
 
V
V
 
V
S
 
S
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
I
A
 
G
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
T
R
 
R
P
 
P
E
 
E
M
 
F
R
 
N
A
 
-
S
 
-
G
 
-
Y
 
-
Q
 
N
D
 
D
V
 
V
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
L
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
R
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
S
G
 
G
I
 
I
D
 
D
L
 
F
A
 
I
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
E
E
 
E
E
 
N
F
 
F
D
 
D
E
 
S
P
 
P
L
 
L
G
 
G
I
 
E
S
 
S
T
 
T
G
 
G
A
 
A
G
 
A
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
V
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
T
V
 
A
Y
 
Y
E
 
S
V
 
I
V
 
M
T
 
T
G
 
G
K
 
E
E
 
E
L
 
L
E
 
E
-
 
G
-
 
D
R
 
K
I
 
I
D
 
E
F
 
F
T
 
T
E
 
A
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
E
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
D
I
 
I
D
 
K
G
 
G
L
 
K
K
 
K
V
 
V
N
 
R
V
 
I
A
 
A
V
 
I
A
 
A
H
 
N
G
 
G
L
 
I
S
 
G
N
 
N
A
 
A
K
 
K
K
 
K
V
 
L
L
 
I
D
 
E
R
 
K
V
 
I
K
 
K
N
 
S
G
 
G
E
 
E
A
 
T
N
 
K
Y
 
Y
H
 
D
F
 
F
I
 
V
E
 
E
I
 
V
M
 
M
C
 
A
C
|
C
P
 
P
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
M
G
 
S
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
Y
L
 
T
N
 
D
A
 
D
D
 
P
E
 
E
R
 
-
M
 
-
E
 
-
L
 
-
D
 
-
Y
 
F
R
 
R
E
 
K
V
 
K
R
 
R
G
 
M
N
 
E
A
 
G
I
 
I
Y
 
Y
E
 
K
V
 
N
D
 
D
R
 
R
N
 
N
M
 
L
P
 
P
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
E
V
 
E
V
 
V
Q
 
K
Q
 
K
L
 
V
Y
 
Y
K
 
E
E
 
E
F
 
Y
L
 
Y
G
 
E
H
 
K
P
 
P
L
 
C
S
 
G
E
 
P
K
 
K
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
E
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
H
Y
 
Y
T
 
H
K
 
S
R
 
R

4xdcA Active semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with aza-dithiolato- bridged [2fe] cofactor (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/581 of 4xdcA

query
sites
4xdcA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
|
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

8aj6A Cyanide-bound [fefe]-hydrogenase i from clostridium pasteurianum (cpi) (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/580 of 8aj6A

query
sites
8aj6A
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
 
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
T
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
 
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

5oefA Active semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with aza-diselenato- bridged [2fe] cofactor (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/574 of 5oefA

query
sites
5oefA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
 
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
x
K
C
|
C
R
 
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
|
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
x
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

3c8yA 1.39 angstrom crystal structure of fe-only hydrogenase (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/574 of 3c8yA

query
sites
3c8yA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
 
N
-
 
N
E
 
D
I
 
I
G
 
N
A
x
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
x
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
|
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
 
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

1c4cA Binding of exogenously added carbon monoxide at the active site of the fe-only hydrogenase (cpi) from clostridium pasteurianum (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/574 of 1c4cA

query
sites
1c4cA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
 
N
-
 
N
E
 
D
I
 
I
G
 
N
A
x
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
 
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
 
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
 
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
|
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

1c4aA Binding of exogenously added carbon monoxide at the active site of the fe-only hydrogenase (cpi) from clostridium pasteurianum (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/574 of 1c4aA

query
sites
1c4aA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
 
N
-
 
N
E
 
D
I
 
I
G
 
N
A
x
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
 
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
x
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
 
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
|
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

P29166 Iron hydrogenase 1; CpI; Fe-only hydrogenase; [Fe] hydrogenase; EC 1.12.7.2 from Clostridium pasteurianum (see 2 papers)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/574 of P29166

query
sites
P29166
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
 
A
L
 
L
C
|
C
F
 
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
 
N
-
 
N
E
 
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
 
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
 
F
E
 
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
 
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
 
L
L
 
L
C
|
C
R
 
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
 
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
 
A
I
 
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
 
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
 
L
N
 
L
C
|
C
G
 
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
 
P
V
 
V
G
 
A
A
 
A
L
 
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
 
A
P
 
P
A
 
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
T
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
 
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
 
P
Q
 
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
 
M
P
 
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
 
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
 
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
 
M
C
 
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

4xddA Apo [fefe]-hydrogenase cpi (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:575/582 of query aligns to 1:574/582 of 4xddA

query
sites
4xddA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
x
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
|
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
 
A
P
 
P
A
 
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
 
P
Q
 
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
 
M
P
 
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

6h63A Semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with ethanedithiolate [2fe] cofactor
45% identity, 98% coverage: 5:575/582 of query aligns to 2:573/578 of 6h63A

query
sites
6h63A
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
 
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
|
R
N
 
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

5byqA Semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with oxodithiolato-bridged [2fe] cofactor (see paper)
45% identity, 98% coverage: 5:575/582 of query aligns to 2:573/580 of 5byqA

query
sites
5byqA
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
|
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

5bysA Semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with sulfur-dithiolato-bridged [2fe] cofactor (see paper)
45% identity, 98% coverage: 5:575/582 of query aligns to 2:573/576 of 5bysA

query
sites
5bysA
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
 
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
x
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
|
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y
T
 
K
K
 
K

8aioA Co-bound [fefe]-hydrogenase i from clostridium pasteurianum (cpi) (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:573/582 of query aligns to 1:572/573 of 8aioA

query
sites
8aioA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
 
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
 
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
T
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
 
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
 
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y

5byrA Semisynthetic [fefe]-hydrogenase cpi with propane-dithiolato-bridged [2fe] cofactor (see paper)
45% identity, 98% coverage: 5:573/582 of query aligns to 2:571/571 of 5byrA

query
sites
5byrA
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
 
N
I
 
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
 
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
 
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
 
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
 
K
I
 
N
Q
 
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
|
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
x
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
x
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
A
N
 
T
E
|
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
|
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
x
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
|
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
|
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y

8pvmA Formaldehyde-inhibited [fefe]-hydrogenase cpi from clostridium pasteurianum, variant c299d (see paper)
45% identity, 98% coverage: 3:573/582 of query aligns to 1:572/573 of 8pvmA

query
sites
8pvmA
M
 
M
V
 
K
T
 
T
L
 
I
T
 
I
I
 
I
D
 
N
G
 
G
Q
 
V
K
 
Q
V
 
F
Q
 
N
V
 
T
P
 
D
K
 
E
G
 
D
T
 
T
T
 
T
V
 
I
L
 
L
E
 
K
A
 
F
A
 
A
R
 
R
K
 
D
L
 
N
G
 
N
I
 
I
K
 
D
I
 
I
P
 
S
T
x
A
L
 
L
C
|
C
F
|
F
L
 
L
K
 
N
G
x
N
I
x
C
N
|
N
-
 
N
E
x
D
I
 
I
G
 
N
A
x
K
C
|
C
R
x
E
M
 
I
C
|
C
V
 
T
V
 
V
E
 
E
V
 
V
K
 
E
G
 
G
A
 
T
R
 
-
N
 
G
L
 
L
Q
 
V
A
 
T
S
 
A
C
|
C
V
 
D
Y
 
T
P
 
L
V
 
I
S
 
E
E
 
D
G
 
G
M
 
M
E
 
I
V
 
I
L
 
N
T
 
T
N
 
N
T
 
S
P
 
D
R
 
A
V
 
V
R
 
N
E
 
E
S
 
K
R
 
I
K
 
K
T
 
S
T
 
R
L
 
I
E
 
S
L
 
Q
L
 
L
L
 
L
S
 
D
D
 
I
H
|
H
N
 
E
L
x
F
E
x
K
C
|
C
P
 
G
T
 
P
C
|
C
V
 
N
R
|
R
N
x
R
L
 
E
N
 
N
C
|
C
E
 
E
L
 
F
Q
 
L
K
 
K
L
 
L
S
 
V
E
 
I
E
 
K
L
 
Y
G
 
K
I
 
A
K
 
R
S
 
A
I
 
S
R
 
K
Y
 
P
Q
 
F
G
 
L
E
 
P
K
 
K
H
 
D
K
 
K
P
 
T
K
 
E
Y
 
Y
-
 
V
D
 
D
D
 
E
F
 
R
S
 
S
P
 
K
S
 
S
I
 
L
V
 
T
R
 
V
D
 
D
T
 
R
S
 
T
K
|
K
C
|
C
I
x
L
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
 
R
C
|
C
V
 
V
S
 
N
A
 
A
C
|
C
H
 
G
K
|
K
I
 
N
Q
x
T
G
 
E
V
 
T
G
 
Y
V
x
A
I
x
M
S
 
K
P
 
F
N
 
L
H
 
N
R
 
K
G
 
N
F
 
G
N
 
K
T
 
T
M
 
I
V
x
I
A
 
G
P
 
A
V
 
E
F
 
D
D
 
E
K
 
K
S
 
C
L
 
F
S
 
D
E
 
D
V
 
T
A
 
N
C
|
C
V
x
L
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
I
L
 
I
V
 
A
C
|
C
P
|
P
V
|
V
G
 
A
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
E
K
 
K
D
 
S
D
 
H
T
 
M
D
 
D
R
 
R
V
 
V
W
 
K
Q
 
N
A
 
A
L
 
L
A
 
N
D
 
A
P
 
P
E
 
E
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
I
V
 
V
Q
 
A
I
 
M
A
|
A
P
|
P
A
x
S
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
S
L
 
I
G
 
G
E
 
E
E
 
L
F
 
F
G
 
N
L
 
M
G
 
G
R
 
F
G
 
G
A
 
V
I
 
D
V
 
V
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
I
P
 
Y
A
 
T
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
Q
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
I
F
 
F
D
 
D
T
 
I
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
M
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
T
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
Q
R
 
R
L
 
I
N
 
E
H
 
N
G
 
N
G
 
G
K
 
P
L
 
F
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
x
D
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
V
K
 
R
F
 
Q
C
 
A
E
 
E
H
 
N
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
N
N
 
N
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
A
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
T
V
 
A
A
 
S
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
A
 
P
E
 
S
K
 
I
M
 
S
G
 
G
I
 
L
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
N
I
 
V
F
 
F
V
 
T
V
 
V
S
 
T
V
 
V
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
T
A
 
S
K
|
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
 
Q
M
 
M
R
 
E
A
 
K
S
 
D
G
 
G
Y
 
L
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
K
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
D
A
 
A
G
 
K
I
 
I
D
 
P
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
E
D
 
D
E
 
S
E
 
E
F
 
A
D
 
D
E
 
P
P
 
A
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
Y
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
A
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
A
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
S
V
 
A
Y
 
K
E
 
D
V
 
F
V
 
A
T
 
E
G
 
N
K
 
A
E
 
E
L
 
L
E
 
E
R
 
D
I
 
I
D
 
E
F
 
Y
T
 
K
E
 
Q
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
N
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
E
I
 
I
D
 
N
G
 
N
L
 
N
K
 
K
V
 
Y
N
 
N
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
N
G
 
G
L
 
A
S
 
S
N
 
N
A
 
L
K
 
F
K
 
K
V
 
F
L
 
M
D
 
K
R
 
S
V
 
G
K
 
M
N
 
I
G
 
N
E
 
E
A
 
K
N
 
Q
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
H
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
N
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
H
L
 
V
N
 
N
A
 
P
D
 
K
E
 
D
R
 
L
M
 
E
E
 
K
L
 
V
D
 
D
Y
 
I
R
 
K
E
 
K
V
 
V
R
 
R
G
 
A
N
 
S
A
 
V
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
Q
D
 
D
R
 
E
N
 
H
M
 
L
P
 
S
L
 
K
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
T
V
 
A
V
 
L
Q
 
V
Q
 
K
L
 
M
Y
 
Y
K
 
Q
E
 
N
F
 
Y
L
 
F
G
 
G
H
 
K
P
 
P
L
 
G
S
 
E
E
 
G
K
 
R
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
F
H
 
K
Y
 
Y

7p8na Tmhydabc- t. Maritima hydrogenase with bridge closed (see paper)
44% identity, 99% coverage: 6:581/582 of query aligns to 3:556/642 of 7p8na

query
sites
7p8na
L
 
I
T
 
Y
I
 
V
D
 
D
G
 
G
Q
 
R
K
 
E
V
 
V
Q
 
I
V
 
I
P
 
N
K
 
D
G
 
N
T
 
E
-
 
R
T
 
N
V
 
L
L
 
L
E
 
E
A
 
A
A
 
L
R
 
K
K
 
N
L
 
V
G
 
G
I
 
I
K
 
E
I
 
I
P
 
P
T
x
N
L
 
L
C
|
C
F
 
Y
L
 
L
K
 
S
G
 
E
I
 
A
N
 
S
E
 
I
I
x
Y
G
|
G
A
 
A
C
|
C
R
|
R
M
 
M
C
|
C
V
 
L
V
 
V
E
 
E
V
 
I
K
 
N
G
 
G
A
 
-
R
 
-
N
 
Q
L
 
I
Q
 
T
A
 
T
S
 
S
C
|
C
V
 
T
Y
 
L
P
 
K
V
 
P
S
 
Y
E
 
E
G
 
G
M
 
M
E
 
K
V
 
V
L
 
K
T
 
T
N
 
N
T
 
T
P
 
P
R
 
E
V
 
I
R
 
Y
E
 
E
S
 
M
R
 
R
K
 
R
T
 
N
T
 
I
L
 
L
E
 
E
L
 
L
L
 
I
L
 
L
S
 
A
D
 
T
H
|
H
N
 
N
L
 
R
E
x
D
C
|
C
P
 
T
T
 
T
C
|
C
V
 
D
R
 
R
N
 
N
L
 
G
N
 
S
C
|
C
E
 
K
L
 
L
Q
|
Q
K
 
K
L
 
Y
S
 
A
E
 
E
E
 
D
L
 
F
G
 
G
I
 
I
K
 
R
S
 
K
I
 
I
R
 
R
Y
 
F
Q
 
E
G
 
A
E
 
L
K
 
K
H
 
K
K
 
E
P
 
H
K
 
V
Y
 
R
D
 
D
D
 
E
F
 
S
S
 
A
P
 
P
S
 
-
I
 
V
V
 
V
R
 
R
D
 
D
T
 
T
S
 
S
K
 
K
C
|
C
I
|
I
L
|
L
C
|
C
R
x
G
R
x
D
C
|
C
V
 
V
S
 
R
A
 
V
C
|
C
H
 
E
K
 
E
I
 
I
Q
 
Q
G
 
G
V
 
V
G
 
G
V
|
V
I
 
I
S
 
E
P
 
F
N
 
A
H
 
K
R
 
R
G
 
G
F
 
F
N
 
E
T
 
S
M
 
V
V
 
V
A
 
T
P
 
T
V
 
A
F
 
F
D
 
D
K
 
T
S
 
P
L
 
L
S
 
I
E
 
E
V
 
T
A
 
E
C
|
C
V
|
V
N
x
L
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
V
L
 
A
V
 
Y
C
|
C
P
|
P
V
x
T
G
 
G
A
|
A
L
|
L
K
 
S
E
 
I
K
 
R
D
 
N
D
 
D
T
 
I
D
 
D
R
 
K
V
 
L
W
 
I
Q
 
E
A
 
A
L
 
L
A
 
-
D
 
E
P
 
S
E
 
D
K
 
K
H
 
I
V
 
V
I
 
I
V
 
G
Q
 
M
I
 
I
A
 
A
P
 
P
A
 
A
V
 
V
R
 
R
V
 
A
S
 
A
L
 
I
G
 
Q
E
 
E
E
 
E
F
 
F
G
 
G
L
 
I
G
 
D
R
 
E
G
 
D
A
 
V
I
 
A
V
 
M
T
 
A
K
 
E
K
 
K
I
 
L
P
 
V
A
 
S
A
 
F
L
 
L
R
 
K
R
 
T
M
 
I
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
K
V
 
V
F
 
F
D
 
D
T
 
V
D
 
S
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
L
T
 
V
I
 
A
M
 
Y
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
H
E
 
E
F
 
F
L
 
Y
E
 
E
R
 
R
L
 
L
N
 
K
H
 
K
G
 
G
G
 
E
K
 
R
L
 
L
P
 
P
L
 
Q
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
 
C
S
x
C
P
 
P
G
 
A
W
 
W
I
 
V
K
 
K
F
 
H
C
 
A
E
 
E
H
 
H
Y
 
T
Y
 
Y
P
 
P
E
 
Q
F
 
Y
L
 
L
E
 
Q
N
 
N
L
 
L
S
 
S
T
 
S
C
 
V
K
 
K
S
 
S
P
 
P
Q
 
Q
Q
 
Q
M
 
A
F
 
L
G
 
G
A
 
T
V
 
V
A
 
I
K
 
K
T
 
K
Y
 
I
Y
 
Y
A
 
A
E
 
R
K
 
K
M
 
L
G
 
G
I
 
V
D
 
P
P
 
E
S
 
E
K
 
K
I
 
I
F
 
F
V
 
L
V
 
V
S
 
S
V
 
F
M
 
M
P
 
P
C
|
C
T
 
T
A
 
A
K
 
K
K
 
K
Y
 
F
E
 
E
A
 
A
Q
 
E
R
 
R
P
 
E
E
 
E
M
 
H
R
 
E
A
 
G
S
 
I
G
 
-
Y
 
-
Q
 
-
D
 
-
V
 
V
D
 
D
V
 
I
V
 
V
L
 
L
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
Q
M
 
L
L
 
I
K
 
K
E
 
M
A
 
S
G
 
R
I
 
I
D
 
D
L
 
I
A
 
N
L
 
R
M
 
V
P
 
E
D
 
P
E
 
Q
E
 
P
F
 
F
D
 
D
E
 
R
P
 
P
L
 
Y
G
 
G
I
 
V
S
 
S
T
 
S
G
 
Q
A
 
A
G
 
G
A
 
L
I
 
G
F
 
F
G
 
G
A
 
K
T
 
A
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
F
E
 
S
A
 
C
A
 
V
L
 
L
R
 
S
T
 
V
V
 
L
Y
 
N
E
 
E
V
 
E
V
 
I
T
 
G
G
 
-
K
 
-
E
 
-
L
 
I
E
 
E
R
 
K
I
 
V
D
 
D
F
 
V
T
 
K
E
 
S
V
 
P
R
 
E
G
 
-
V
 
-
E
 
D
G
 
G
I
 
I
K
 
R
E
 
V
A
 
A
T
 
E
I
 
V
E
 
T
I
 
L
-
 
K
D
 
D
G
 
G
L
 
T
K
 
S
V
 
F
N
 
K
V
 
G
A
 
A
V
 
V
A
 
I
H
 
Y
G
 
G
L
 
L
S
 
G
N
 
K
A
 
V
K
 
K
K
 
K
V
 
F
L
 
L
D
 
E
R
 
E
V
 
R
K
 
K
N
 
D
G
 
V
E
 
E
A
 
-
N
 
-
Y
 
-
H
 
-
F
 
I
I
 
I
E
 
E
I
 
V
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
N
G
 
Y
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
G
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
Y
L
 
P
N
 
N
A
 
-
D
 
D
E
 
S
R
 
R
M
 
I
E
 
-
L
 
-
D
 
-
Y
 
-
R
 
R
E
 
E
V
 
H
R
 
R
G
 
A
N
 
K
A
 
V
I
 
L
Y
 
R
E
 
D
V
 
T
D
 
M
R
 
G
N
 
I
M
 
K
P
 
S
L
 
L
R
 
L
K
 
T
S
 
P
H
 
V
E
 
E
N
 
N
P
 
L
V
 
F
V
 
L
Q
 
M
Q
 
K
L
 
L
Y
 
Y
K
 
E
E
 
E
F
 
D
L
 
L
G
 
K
H
 
D
P
 
-
L
 
-
S
 
E
E
 
H
K
 
T
S
 
R
H
 
H
E
 
E
L
 
I
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
T
Y
 
Y
T
 
R
K
 
P
R
 
R
P
 
R
L
 
R
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E

Sites not aligning to the query:

7qv7D Cryo-em structure of hydrogen-dependent co2 reductase. (see paper)
48% identity, 74% coverage: 144:576/582 of query aligns to 6:447/448 of 7qv7D

query
sites
7qv7D
D
 
D
T
 
Q
S
 
E
K
 
L
C
|
C
I
x
T
L
x
G
C
|
C
R
|
R
R
 
R
C
|
C
V
 
A
S
 
E
A
 
V
C
|
C
H
 
-
K
x
P
I
 
V
Q
 
D
G
x
A
V
 
I
G
 
E
V
 
G
I
 
E
S
 
K
P
 
G
N
 
K
H
 
P
R
 
Q
G
 
K
F
x
I
N
 
N
T
 
T
M
 
E
V
 
V
A
 
-
P
 
-
V
 
-
F
 
-
D
 
-
K
 
-
S
 
-
L
 
-
S
 
-
E
 
-
V
 
-
A
 
-
C
|
C
V
|
V
N
 
M
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
V
L
 
Q
V
 
K
C
|
C
P
 
S
V
 
S
G
 
Y
A
 
A
-
 
S
-
 
Y
-
 
F
-
 
D
-
 
E
-
 
S
-
 
I
-
 
T
-
 
P
-
 
R
-
 
N
-
 
V
-
 
K
L
 
L
K
 
Q
E
 
E
K
 
R
D
 
G
D
 
M
T
 
L
D
 
D
-
 
S
-
 
V
-
 
K
-
 
E
-
 
P
-
 
L
-
 
F
-
 
A
-
 
A
-
 
Y
-
 
N
-
 
L
-
 
G
-
 
Y
-
 
A
-
 
R
R
 
Q
V
 
V
W
 
K
Q
 
E
A
 
A
L
 
L
A
 
E
D
 
N
P
 
P
E
 
Q
K
 
L
H
 
F
V
 
K
I
 
V
V
 
V
Q
 
Q
I
 
C
A
 
A
P
 
P
A
 
A
V
 
I
R
 
R
V
 
V
S
 
S
L
 
I
G
 
A
E
 
E
E
 
E
F
 
F
G
 
G
L
 
L
G
 
D
R
 
L
G
 
G
A
 
D
I
 
L
V
 
T
T
 
P
K
 
G
K
 
K
I
 
L
P
 
V
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
R
 
R
M
 
L
G
 
N
F
 
F
D
 
D
R
 
R
V
 
V
F
 
Y
D
 
D
T
|
T
D
 
N
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
L
T
 
T
I
 
I
M
 
I
E
 
E
E
 
E
G
 
A
N
 
N
E
 
E
F
 
L
L
 
V
E
 
K
R
 
R
L
 
I
N
 
K
H
 
E
G
 
G
G
 
K
K
 
D
L
 
L
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
A
W
 
W
I
 
V
K
 
K
F
 
F
C
 
A
E
 
E
H
 
Q
Y
 
T
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
K
N
 
H
L
 
I
S
 
S
T
 
T
C
 
C
K
 
K
S
 
S
P
 
P
Q
|
Q
Q
 
Q
M
 
M
F
 
T
G
 
G
A
 
A
V
 
I
A
 
I
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
G
A
 
A
E
 
K
K
 
I
M
 
N
G
 
N
I
 
V
D
 
D
P
 
P
S
 
A
K
 
K
I
 
I
F
 
F
V
 
S
V
 
V
S
 
S
V
 
V
M
|
M
P
 
P
C
|
C
T
 
T
A
x
C
K
|
K
K
 
S
Y
 
Y
E
 
E
A
 
S
Q
 
D
R
 
R
P
 
P
E
 
E
M
 
M
R
 
R
A
 
S
S
 
S
G
 
G
Y
 
Y
Q
 
K
D
 
D
V
 
V
D
 
D
V
 
L
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
H
M
 
L
L
 
M
K
 
K
E
 
D
A
 
K
G
 
G
I
 
I
D
 
D
L
 
F
A
 
A
L
 
T
M
 
L
P
 
P
D
 
D
E
 
E
E
 
E
F
 
F
D
 
D
E
 
S
P
 
P
L
 
L
G
 
G
I
 
N
S
 
Y
T
 
T
G
 
G
A
 
A
G
 
A
A
 
T
I
 
I
F
 
F
G
 
G
A
 
N
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
T
V
 
A
Y
 
Y
E
 
E
V
 
L
V
 
I
T
 
T
G
 
K
K
 
K
E
 
P
L
 
I
E
 
P
R
 
N
I
 
I
D
 
D
F
 
I
T
 
E
E
 
F
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
G
E
 
E
G
 
G
I
 
I
K
 
R
E
 
T
A
 
A
T
 
T
I
 
V
E
 
Q
I
 
V
D
 
G
G
 
E
L
 
L
K
 
E
V
 
L
N
 
K
V
 
I
A
 
A
V
 
V
A
 
V
H
 
S
G
 
G
L
 
L
S
 
K
N
 
N
A
 
V
K
 
I
K
 
P
V
 
I
L
 
L
D
 
E
R
 
D
V
 
I
K
 
K
N
 
K
G
 
N
E
 
K
A
 
C
N
 
D
Y
 
L
H
 
H
F
 
F
I
 
V
E
 
E
I
 
V
M
 
M
C
 
T
C
|
C
P
 
P
G
 
E
G
|
G
C
|
C
V
 
I
G
 
S
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
D
 
-
E
 
-
R
 
K
M
 
L
E
 
L
L
 
L
D
 
A
Y
 
Y
R
 
K
E
 
K
V
 
-
R
 
R
G
 
K
N
 
E
A
 
A
I
 
L
Y
 
Y
E
 
K
V
 
H
D
 
D
R
 
A
N
 
E
M
 
L
P
 
E
L
 
L
R
 
R
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
P
V
 
A
V
 
I
Q
 
K
Q
 
K
L
 
L
Y
 
Y
K
 
E
E
 
E
F
 
F
L
 
L
G
 
G
H
 
E
P
 
P
L
 
L
S
 
G
E
 
K
K
 
Q
S
 
S
H
 
H
E
 
H
L
 
L
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
K
Y
 
Y
T
 
T
K
 
P
R
 
R

8ru6B Desulfovibrio desulfuricans [fefe]-hydrogenase variant with both subunits linked by a 4 amino acid linker peptide derived from cpi of clostridium pasteurianum
48% identity, 78% coverage: 120:573/582 of query aligns to 4:448/484 of 8ru6B

query
sites
8ru6B
I
 
M
K
 
E
S
 
R
I
 
I
R
 
E
Y
 
Y
Q
 
E
G
 
M
E
 
H
K
 
T
H
 
P
K
 
D
P
 
P
K
 
K
Y
 
A
D
 
D
D
 
P
F
 
D
S
 
K
P
 
L
S
 
H
I
 
F
V
 
V
R
 
Q
-
 
I
D
 
D
T
 
E
S
 
A
K
 
K
C
|
C
I
|
I
L
x
G
C
|
C
R
x
D
R
 
T
C
|
C
V
 
S
S
 
Q
A
 
Y
C
|
C
H
 
-
K
 
-
I
 
-
Q
 
-
G
 
-
V
 
-
G
 
-
V
 
-
I
 
-
S
 
-
P
|
P
N
 
T
H
 
A
R
 
A
G
x
I
F
 
F
N
 
G
T
 
E
M
 
M
V
 
G
A
 
E
P
 
P
V
 
-
F
 
-
D
 
-
K
x
H
S
 
S
L
x
I
S
 
P
E
 
H
V
 
I
-
 
E
A
 
A
C
|
C
V
x
I
N
|
N
C
|
C
G
|
G
Q
 
Q
C
|
C
I
 
L
L
 
T
V
 
H
C
|
C
P
 
P
V
x
E
G
 
N
A
 
A
L
x
I
K
 
Y
E
 
E
K
 
A
D
 
Q
D
 
S
-
 
W
T
 
V
D
 
P
R
 
E
V
 
V
W
 
E
Q
 
K
A
 
K
L
 
L
A
 
K
D
 
D
P
 
G
E
 
K
K
 
V
H
 
K
V
 
C
I
 
I
V
 
A
Q
 
M
I
 
P
A
|
A
P
|
P
A
|
A
V
 
V
R
 
R
V
 
Y
S
 
A
L
 
L
G
 
G
E
 
D
E
 
A
F
 
F
G
 
G
L
 
M
G
 
P
R
 
V
G
 
G
A
 
S
I
 
V
V
 
T
T
 
T
K
 
G
K
 
K
I
 
M
P
 
L
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
Q
R
 
K
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
A
R
 
H
V
 
C
F
 
W
D
 
D
T
 
T
D
 
E
F
 
F
T
 
T
A
 
A
D
 
D
L
 
V
T
 
T
I
 
I
M
 
W
E
 
E
E
 
E
G
 
G
N
 
S
E
 
E
F
 
F
L
 
V
E
 
E
R
 
R
L
 
L
N
 
T
H
 
K
G
 
K
G
 
S
K
 
D
L
 
M
P
 
P
L
 
L
-
 
P
-
 
Q
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
Q
K
 
K
F
 
Y
C
 
A
E
 
E
H
 
T
Y
 
Y
Y
 
Y
P
 
P
E
 
E
F
 
L
L
 
L
E
 
P
N
 
H
L
 
F
S
 
S
T
 
T
C
 
C
K
 
K
S
 
S
P
|
P
Q
x
I
Q
 
G
M
 
M
F
 
N
G
 
G
A
 
A
V
 
L
A
 
A
K
 
K
T
 
T
Y
 
Y
Y
 
G
A
 
A
E
 
E
K
 
R
M
 
M
G
 
K
I
 
Y
D
 
D
P
 
P
S
 
K
K
 
Q
I
 
V
F
 
Y
V
 
T
V
 
V
S
 
S
V
 
I
M
|
M
P
|
P
C
|
C
T
 
I
A
 
A
K
|
K
K
 
K
Y
 
Y
E
 
E
A
 
G
Q
 
L
R
 
R
P
 
P
E
 
E
M
 
L
R
 
K
A
 
S
S
 
S
G
 
G
Y
 
M
Q
 
R
D
 
D
V
 
I
D
 
D
V
 
A
V
 
T
L
 
L
T
 
T
T
 
T
R
 
R
E
 
E
I
 
L
A
 
A
R
 
Y
M
 
M
L
 
I
K
 
K
E
 
K
A
 
A
G
 
G
I
 
I
D
 
D
L
 
F
A
 
A
L
 
K
M
 
L
P
 
P
D
 
D
E
 
G
E
 
K
F
 
R
D
 
D
E
 
S
P
 
L
L
 
M
G
 
G
I
 
E
S
 
S
T
 
T
G
 
G
A
 
G
G
 
A
A
 
T
I
 
I
F
|
F
G
 
G
A
 
V
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
F
V
 
A
Y
 
Y
E
 
E
V
 
A
V
 
V
T
 
T
G
 
G
K
 
K
E
 
K
L
 
P
E
 
D
R
 
S
I
 
W
D
 
D
F
 
F
T
 
K
E
 
A
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
L
E
 
D
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
A
T
 
T
I
 
V
E
 
N
I
 
V
D
 
G
G
 
G
L
 
T
K
 
D
V
 
V
N
 
K
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
V
H
 
H
G
 
G
L
 
A
S
 
K
N
 
R
A
 
F
K
 
K
K
 
Q
V
 
V
L
 
C
D
 
D
R
 
D
V
 
V
K
 
K
N
 
A
G
 
G
E
 
K
A
 
S
N
 
P
Y
 
Y
H
 
H
F
 
F
I
 
I
E
 
E
I
 
Y
M
|
M
C
x
A
C
|
C
P
 
P
G
 
G
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
C
G
 
G
G
 
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
V
L
 
M
N
 
P
A
 
K
D
 
D
E
 
L
R
 
E
M
 
I
E
 
K
L
 
-
D
 
D
Y
 
Y
R
 
M
E
 
L
V
 
D
R
 
R
G
 
I
N
 
N
A
 
G
I
 
V
Y
 
Y
E
 
G
V
 
A
D
 
D
R
 
A
N
 
K
M
 
F
P
 
P
L
 
V
R
 
R
K
 
A
S
 
S
H
 
Q
E
 
D
N
 
N
P
 
T
V
 
Q
V
 
V
Q
 
K
Q
 
A
L
 
L
Y
 
Y
K
 
K
E
 
S
F
 
Y
L
 
L
G
 
E
H
 
K
P
 
P
L
 
L
S
 
G
E
 
H
K
 
K
S
 
S
H
 
H
E
 
D
L
 
L
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
H
Y
 
W

6gl6A Apo [fefe]-hydrogenase hyda1 from chlamydomonas reinhardtii, variant c377h (see paper)
46% identity, 63% coverage: 207:573/582 of query aligns to 13:401/406 of 6gl6A

query
sites
6gl6A
K
 
K
E
 
P
K
 
K
D
 
D
D
 
D
T
 
P
D
 
T
R
 
R
V
 
-
W
 
-
Q
 
-
A
 
-
L
 
-
A
 
-
D
 
-
P
 
-
E
 
-
K
 
K
H
 
H
V
 
V
I
 
C
V
 
V
Q
 
Q
I
 
V
A
 
A
P
 
P
A
 
A
V
 
V
R
 
R
V
 
V
S
 
A
L
 
I
G
 
A
E
 
E
E
 
T
F
 
L
G
 
G
L
 
L
G
 
A
R
 
P
G
 
G
A
 
A
I
 
T
V
 
T
T
 
P
K
 
K
K
 
Q
I
 
L
P
 
A
A
 
E
A
 
G
L
 
L
R
 
R
R
 
R
M
 
L
G
 
G
F
 
F
D
 
D
R
 
E
V
 
V
F
 
F
D
 
D
T
 
T
D
 
L
F
 
F
T
 
G
A
 
A
D
 
D
L
 
L
T
 
T
I
 
I
M
 
M
E
 
E
E
|
E
G
 
G
N
 
S
E
|
E
F
 
L
L
 
L
E
 
H
R
 
R
L
 
L
N
 
T
H
 
E
-
 
H
-
 
L
-
 
E
G
 
A
G
 
E
K
 
P
L
 
L
P
 
P
L
 
M
I
 
F
T
 
T
S
 
S
C
|
C
S
x
C
P
 
P
G
 
G
W
 
W
I
 
I
K
 
A
F
 
M
C
 
L
E
 
E
H
 
K
Y
 
S
Y
 
Y
P
 
P
E
 
D
F
 
L
L
 
I
E
 
P
N
 
Y
L
 
V
S
|
S
T
 
S
C
 
C
K
 
K
S
 
S
P
 
P
Q
 
Q
Q
 
M
M
 
M
F
 
L
G
 
A
A
 
A
V
 
M
A
 
V
K
 
K
T
 
S
Y
 
Y
Y
 
L
A
 
A
E
 
E
K
 
K
M
 
K
G
 
G
I
 
I
D
 
A
P
 
P
S
 
K
K
 
D
I
 
M
F
 
V
V
 
M
V
 
V
S
 
S
V
 
I
M
 
M
P
 
P
C
|
C
T
|
T
A
x
R
K
|
K
K
 
Q
Y
 
S
E
|
E
A
 
A
Q
 
D
R
 
R
-
 
D
-
x
W
-
 
F
-
 
C
-
 
V
-
 
D
-
 
A
-
 
D
P
 
P
E
 
T
M
 
L
R
 
R
A
 
-
S
 
-
G
 
-
Y
 
-
Q
 
-
D
 
Q
V
 
L
D
 
D
V
 
H
V
 
V
L
 
I
T
 
T
T
 
T
R
 
V
E
 
E
I
 
L
A
 
G
R
 
N
M
 
I
L
 
F
K
 
K
E
 
E
A
 
R
G
 
G
I
 
I
D
 
N
L
 
L
A
 
A
L
 
E
M
 
L
P
 
P
D
 
E
E
 
G
E
 
E
F
 
W
D
 
D
E
 
N
P
 
P
L
 
M
G
 
G
I
 
V
S
 
G
T
 
S
G
 
G
A
 
A
G
 
G
A
 
V
I
 
L
F
 
F
G
 
G
A
 
T
T
 
T
G
 
G
G
 
G
V
 
V
M
 
M
E
 
E
A
 
A
A
 
A
L
 
L
R
 
R
T
 
T
V
 
A
Y
 
Y
E
 
E
V
 
L
V
 
F
T
 
T
G
 
G
K
 
T
E
 
P
L
 
L
E
 
P
R
 
R
I
 
L
D
 
S
F
 
L
T
 
S
E
 
E
V
 
V
R
 
R
G
 
G
V
 
M
E
 
D
G
 
G
I
 
I
K
 
K
E
 
E
A
 
T
T
 
N
I
 
I
E
 
T
I
 
M
-
 
V
-
 
P
-
 
A
-
 
P
-
 
G
-
 
S
-
 
K
-
 
F
-
 
E
-
 
E
-
 
L
-
 
L
-
 
K
-
 
G
-
 
P
-
 
L
-
 
A
-
 
W
-
 
D
-
 
G
-
 
G
-
 
A
-
 
G
-
 
F
-
 
T
-
 
S
-
 
E
-
 
D
-
 
G
-
 
R
D
 
G
G
 
G
L
 
I
K
 
T
V
 
L
N
 
R
V
 
V
A
 
A
V
 
V
A
 
A
H
 
N
G
 
G
L
 
L
S
 
G
N
 
N
A
 
A
K
 
K
K
 
K
V
 
L
L
 
I
D
 
T
R
 
K
V
 
M
K
 
Q
N
 
A
G
 
G
E
 
E
A
 
A
N
 
K
Y
 
Y
H
 
D
F
 
F
I
 
V
E
 
E
I
 
I
M
|
M
C
 
A
C
x
H
P
 
P
G
 
A
G
 
G
C
|
C
V
 
V
G
 
G
G
 
G
G
|
G
G
 
G
Q
 
Q
P
 
P
I
 
-
L
 
-
N
 
-
A
 
-
D
 
-
E
 
R
R
 
S
M
 
T
E
 
D
L
 
K
D
 
A
Y
 
I
R
 
T
E
 
Q
V
 
K
R
 
R
G
 
Q
N
 
A
A
 
A
I
 
L
Y
 
Y
E
 
N
V
 
L
D
 
D
R
 
E
N
 
K
M
 
S
P
 
T
L
 
L
R
 
R
K
 
R
S
 
S
H
 
H
E
 
E
N
 
N
P
 
P
V
 
S
V
 
I
Q
 
R
Q
 
E
L
 
L
Y
 
Y
K
 
D
E
 
T
F
 
Y
L
 
L
G
 
G
H
 
E
P
 
P
L
 
L
S
 
G
E
 
H
K
 
K
S
 
A
H
 
H
E
 
E
L
 
L
L
 
L
H
 
H
T
 
T
H
 
H
Y
 
Y

Query Sequence

>WP_068748960.1 NCBI__GCF_001601575.1:WP_068748960.1
MEMVTLTIDGQKVQVPKGTTVLEAARKLGIKIPTLCFLKGINEIGACRMCVVEVKGARNL
QASCVYPVSEGMEVLTNTPRVRESRKTTLELLLSDHNLECPTCVRNLNCELQKLSEELGI
KSIRYQGEKHKPKYDDFSPSIVRDTSKCILCRRCVSACHKIQGVGVISPNHRGFNTMVAP
VFDKSLSEVACVNCGQCILVCPVGALKEKDDTDRVWQALADPEKHVIVQIAPAVRVSLGE
EFGLGRGAIVTKKIPAALRRMGFDRVFDTDFTADLTIMEEGNEFLERLNHGGKLPLITSC
SPGWIKFCEHYYPEFLENLSTCKSPQQMFGAVAKTYYAEKMGIDPSKIFVVSVMPCTAKK
YEAQRPEMRASGYQDVDVVLTTREIARMLKEAGIDLALMPDEEFDEPLGISTGAGAIFGA
TGGVMEAALRTVYEVVTGKELERIDFTEVRGVEGIKEATIEIDGLKVNVAVAHGLSNAKK
VLDRVKNGEANYHFIEIMCCPGGCVGGGGQPILNADERMELDYREVRGNAIYEVDRNMPL
RKSHENPVVQQLYKEFLGHPLSEKSHELLHTHYTKRPLYPES

Or try a new SitesBLAST search

SitesBLAST's Database

SitesBLAST's database includes (1) SwissProt entries with experimentally-supported functional features; and (2) protein structures with bound ligands, from the BioLip database.

by Morgan Price, Arkin group
Lawrence Berkeley National Laboratory